Регенерация как свойство живого: способность к самообновлению и восстановлению. Типы регенерации

ВОЛГОГРАДСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ

Реферат

по биологии

на тему:

«Регенерация, ее виды и уровни. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов»

Выполнил: студент группы 108

Тимофеев Д. М

Волгоград 2003

Введение


    Понятие регенерации

  1. Виды регенерации

Заключение

Список используемой литературы

Введение
Регенерация - обновление структур организма в процессе жизнедеятельности и восстановление тех структур, которые были утрачены в результате патологических процессов. В большей степени регенерация присуща растениям и беспозвоночным животным, в меньшей - позвоночным. Регенерация - в медицине - полное восстановление утраченных частей.

Явления регенерации были знакомы людям еще в глубокой древности. К концу 19 в. был накоплен материал,раскрывающий закономерности регенераторной реакции у человека и животных, но особенно интенсивно проблема регенрации разрабатывается с 40-х гг. 20 в.

Ученые давно пытаются понять, каким образом земноводные - например, тритоны и саламандры -- регенерируют оторванные хвосты, конечности, челюсти. Более того, у них восстанавливаются и поврежденное сердце, и глазные ткани, и спинной мозг. Способ, применяемый земноводными для саморемонта, стал понятен, когда ученые сравнили регенерацию зрелых особей и эмбрионов. Оказывается, на ранних стадиях развития клетки будущего существа незрелы, их участь вполне может измениться.

В данном реферате будут дано понятие и рассмотрены виды регенерации, а также особенности течения восстановительных процессов.


  1. Понятие регенерации

РЕГЕНЕРАЦИЯ (от позднелат. regenera-tio -возрождение, возобновление) в биологии, восстановление организмом утраченных или повреждённых органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. Регенерация наблюдается в естественных условиях, а также может быть вызвана экспериментально.

Р егенерация у животных и человека - образование новых структур взамен удалённых либо погибших в результате повреждения (репаратинпая регенерация) или утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности (физиологнческая регенерация); вторичное развитие, вызванное утратой развившегося ранее органа. Регенерировавший орган может иметь такое же строение, как удалённый, отличаться от него или совсем не походить на него (атипичная регенерация) 1 .

Термин « регенерация» предложен в 1712 франц. учёным Р. Реомюром, изучавшим регенерацию ног речного рака. У многих беспозвоночных возможна регенерация целого организма из кусочка тела. У высокоорганизонанных животных это невозможно - регенерируют лишь отдельные органы или их части. Регенерация может происходить путём роста тканей на раневой поверхности, перестройки оставшейся части органа в новый или путём роста остатка органа без изменения его формы. Представление об ослаблении способности к регенерации по мере повышения организации животных ошибочно, т. к. процесс регенерации зависит не только от уровня организации животного, но и от многих других факторов и характеризуется значит, изменчивостью. Неправильно также утверждение, что способность к регенерации закономерно падает с возрастом; она может и повышаться в процессе онтогенеза, но в период старости часто наблюдают её снижение. За последнюю четверть века показано, что, хотя у млекопитающих и человека целые наружные органы не регенерируют, внутренние их органы, а также мышцы, скелет, кожа способны к регенерации , которую изучают на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях. Разработка методов усиления (стимуляции) слабой и восстановления утраченной способности к регенерации приблизит учение о регенерации к медицине.

Регенерация в медицине. Различают физиологическую, репаративную и патологическую регенерацию. При травмах и др. патологических состояниях, которые сопровождаются массовой гибелью клеток, восстановление тканей осуществляется за счёт репаративнои (восстановительной) регенерации. Если в процессе репаративной регенерации утраченная часть замещается равноценной, специализированной тканью, говорят о полной регенерации (реституции); если на месте дефекта разрастается неспециализированная соединительная ткань,- о неполной регенерации (заживлении посредством рубцевания). В ряде случаев при субституции функция восстанавливается за счёт интенсивного новообразования ткани (аналогичной погибшей) в неповреждённой части органа. Это новообразование происходит путём либо усиленного размножения клеток, либо за счёт внутриклеточной регенерации- восстановления субклеточных структур при неизменённом числе клеток (сердечная мышца, нервная ткань). Возраст, особенности обмена веществ, состояние нервной и эндокринной систем, питание, интенсивность кровообращения в повреждённой ткани, сопутствующие заболевания могут ослабить, усилить или качественно изменить процесс регенерации. В некоторых случаях это приводит к патологической регенерации. Её проявления: длительно незаживающие язвы, нарушения срастания переломов костей, избыточные разрастания тканей или переход одного типа ткани в другой. Лечебные воздействия на процесс регенерации заключаются в стимуляции полной и предотвращении патологической регенерации.

Р егенерация у растений может происходить на месте утраченной части (реституция) или на другом месте тела (репродукция). Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью - естественная регенерация типа репродукции. Обычно, однако, под регенерацией понимают лишь восстановление насильственно отторженных частей. При такой регенерации организм прежде всего использует основные пути нормального развития. Поэтому регенерация органов у растений происходит преимущественно путём репродукции: отнятые органы компенсируются развитием существующих или образующихся вновь метамерных заложений. Так, при отрезании верхушки побега усиленно развиваются боковые побеги. Растения или их части, развивающиеся не метамерно, легче регенерируют путём реституции, как и участки тканей. Например, поверхность ранения может покрыться так называемой раневой перидермой; рана на стволе или ветке может зарубцеваться наплывами (каллюсами). Размножение растений черенками - простейший случай регенерации, когда из небольшой вегетативной части восстанавливается целое растение.

Широко распространена регенерация и из отрезков корня, корневища или слоевища. Можно вырастить растения из листовых черенков, кусочков листа (например, у бегоний). У некоторых растений удавалась регенерация из изолированных клеток и даже из отдельных изолированных протопластов, а у некоторых видов сифоновых водорослей - из небольших участков их многоядерной протоплазмы. Молодой возраст растения обычно способствует регенерации, но на слишком ранних стадиях онтогенеза орган может оказаться неспособным к регенерации. Как биологическое приспособление, обеспечивающее зарастание ран, восстановление случайно утраченных органов, а нередко и вегетативное размножение, регенерация имеет большое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и др. Она даёт материал и для решения ряда теоретических проблем, в т. ч. и проблем развития организма. Большую роль в процессах регенерации играют ростовые вещества.


  1. Виды регенерации

Различают два вида регенерации - физиологическую и репаративную.

Физиологическая регенерация - непрерывное обновление структур на клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном (обновление клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается функционирование органов и тканей.

Репаративная регенерация - процесс ликвидации структурных повреждений после действия патогенных факторов.

Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга. Так, репаративная регенерация развертывается на базе физиологической, т. е. на основе тех же механизмов, и отличается лишь большей интенсивностью проявлений. Поэтому репаративную регенерацию следует рассматривать как нормальную реакцию организма на повреждение, характеризующуюся резким усилением физиологических механизмов воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.

Значение регенерации для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний их функциональной активности в меняющихся условиях окружающей среды, а также восстановление и компенсация нарушенных под воздействием различных патогенных факторов функций 1 .

Физиологическая и репаративная регенерации являются структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.

Процесс регенерации развертывается на разных уровнях организации - системном, органном, тканевом, клеточном, внутриклеточном. Осуществляется он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточных органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных структур и их гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без исключения органам млекопитающих и человека. Она выражается либо в форме собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее строение восстанавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо в виде увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в одной клетке при гибели другой.

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осуществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа остается неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть отрастает от раневой поверхности в виде четко отграниченного регенерата. Такой способ восстановления утраченной части органа называют эпиморфозом. В других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в процессе которой он постепенно приобретает исходные форму и размеры. Этот вариант процесса регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис встречаются в различных сочетаниях. Наблюдая увеличение размеров органа после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии. Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс получил название «регенерацнонная гипертрофия».

Принято считать, что репаративная регенерация развертывается после наступления дистрофических, некротических и воспалительных изменении, Так, однако, бывает далеко не всегда. Значительно чаще немедленно после начала действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая регенерация, направленная на компенсацию убыли структур, в связи с их внезапным ускоренным расходованием или гибелью. В это время она представляет собой по существу репаративную регенерацию.

Об источниках регенерации имеются две точки зрения. Согласно одной из них (теория резервных клеток), происходит пролиферация камбиальных, незрелых клеточных элементов (так наз. стволовых клеток и клеток-предшественников), которые, интенсивно размножаясь и дифференцируясь, восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа, обеспечивающих его специфическую функцию. Другая точка зрения допускает, что источником регенерации могут быть высокодифференцированные клетки органа, которые в условиях патологического процесса могут перестраиваться, утрачивать часть своих специфических органелл и одновременно приобретать способность к митотическому делению с последующей пролиферацией и дифференцировкой.


  1. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов

Исходы процесса регенерации могут быть различными. В одних случаях регенерация заканчивается формированием части, идентичной погибшей по форме J построенной из такой же ткани. В этих случаях говорят о полной регенерации (реституции, или гомоморфозе). В результате регенерации может образоваться и совсем иной орган, чем удаленный, что обозначают как гетероморфоз (напр., образование у ракообразных конечности вместо усика). Наблюдают также неполное развитие регенерирующего органа - гипотипцю (например, появление меньшего числа пальцев на конечности у тритона). Случается и обратное - формирование большего числа конечностей, чем в норме, обильное новообразование костной ткани в месте перелома и др. (избыточная регенерация, или суперрегенерация) . В ряде случаев у млекопитающих и человека в результате регенерации в зоне повреждения образуется не специфическая для данного органа ткань, а соединительная ткань, в дальнейшем подвергающаяся рубцеванию, что обозначают как неполную регенерацию. пли реституцией. Завершение восстановительного процесса полной регенерацией, или субституцией, в значительной мере определяется сохранностью или повреждением соединительнотканного каркаса органа. Если избирательно гибнет только паренхима органа, напр. печени, то обычно наступает полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма, процесс всегда заканчивается формированием рубца. В силу различных причин (гиповитаминоз, истощение и др.) течение репаративной регенерации может принимать затяжной характер, качественно извращаться, сопровождаясь образованием вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани, метаплазией и др. В подобных случаях говорят о патологической регенерации.

Степень и формы выражения регенерационной способности неодинаковы у разных животных. Ряд простейших, кишечнополостных, плоских червей, немертин, кольчатых червей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых обладают способностью восстанавливать из отдельного фрагмента или кусочка тела целый организм. Многие представители этих же групп животных способны восстанавливать только большие участки тела (напр., головной или хвостовой его концы). Другие восстанавливают лишь отдельные утраченные органы или их часть (регенерация ампутированных конечностей, усиков, глаз - у ракообразных; частей ноги, мантии, головы, глаз, щупалепев, раковины - у моллюсков; конечностей, хвоста, глаз, челюстей - у хвостатых амфибий и др.). Проявления регенерационной способности у высокоорганизованных животных, а также человека отличаются значительным разнообразием - могут восстанавливаться крупные части внутренних органов (напр., печени), мышцы, кости, кожа и др., а также отдельные клетки после гибели части их цитоплазмы и органелл.

В связи с тем , что высшие животные не способны целиком восстанавливать организм или крупные его части из небольших фрагментов, в Качестве одной из важных закономерностей регенерационной способности в 19 в. было выдвинуто положение, что она снижается по мере повышения организации животного. Однако в процессе углубленной разработки проблемы регенерации, особенно проявлений регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более очевидной ошибочность этого положения. Многочисленные примеры свидетельствуют о том, что среди сравнительно низкоорганизованных животных встречаются такие, которые отличаются слабой регенерационной способностью (губки, круглые черви), в то время как многие относительно высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой способностью обладают в достаточно высокой степени. Кроме того, среди близкородственных видов животных нередко встречаются как хорошо, так и плохо регенерирующие.

Многочисленные исследования восстановительных процессов у млекопитающих и человека, систематически проводившиеся с середины 20 в., также свидетельствуют о несостоятельности представления о резком снижении или даже полной утрате регенерационной способности по мере повышения организации животного и специализации его тканей 1 . Концепция регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что восстановление исходной формы органа не является единственным критерием наличия регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих еще более важным показателем в этом отношении является их способность восстанавливать свою исходную массу, т. е. общее количество структур, обеспечивающих специфическую функцию. В результате электронно-микроскопических исследований коренным образом изменились представления о диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в частности, стало очевидным, что элементарной формой этой реакции является размножение не клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою очередь, явилось основанием для отнесения к процессам регенерации такого феномена, как гипертрофия клетки. Считалось, что в основе этого процесса лежит простое увеличение ядра и массы коллоида цитоплазмы. Электронно микроскопические исследования позволили установить, что гипертрофия клетки - процесс структурный, обусловленный увеличением числа ядерных и цитоплазматических органелл и на основе этого обеспечивающий нормализацию специфической функции данного органа при гибели той или иной его части, т. е. в принципе это процесс регенераторный, восстановительный. С помощью электронной микроскопии была расшифрована сущность и такого широко распространенного явления, как обратимость дистрофических изменений органов и тканей. Оказалось, что это не просто нормализация состава коллоида ядра и цитоплазмы, нарушенного в результате патологического процесса, а значительно более сложный процесс нормализации архитектоники клетки за счет восстановления структуры поврежденных органелл и их новообразования. Т. о. и этот феномен, ранее стоявший особняком среди других общепатологических процессов, оказался проявлением регенераторной реакции организма.

В целом же все эти данные явились основанием для существенного расширения представлений о роли и значении процессов регенерации в жизнедеятельности организма, и в частности для выдвижения принципиально нового положения о том, что эти процессы имеют отношение не только к заживлению повреждений, а являются основой функциональной активности органов. Важную роль в утверждении этих новых представлений о диапазоне и сущности процессов регенерации сыграла точка зрения, что главным в регенерации органа является не только достижение им исходных анатомических параметров, но и нормализация нарушенной функции, обеспечиваемая различными вариантами структурных преобразований. Именно в таком принципиально новом освещении под структурно-функциональным углом зрения учение о регенерации утрачивает свое преимущественно биологическое звучание (восстановление удаленных органов) и становится первостепенно важным для решения основных проблем современной клин. медицины, в частности проблемы компенсации нарушенных функций.

Эти данные убеждают в том, что регенерационная способность у высших животных и , в частности, у человека характеризуется значительным разнообразием своих проявлений. Так, в некоторых органах и тканях, напр. в костном мозге, покровном эпителии, слизистых оболочках, костях, физиологическая регенерация выражается в непрерывном обновлении клеточного состава, а репаратпвная регенерация - в полном восстановлении дефекта ткани и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления клеток. В других органах, напр. в печени, почках, поджелудочной железе, органах эндокринной системы, легких и др., обновление клеточного состава происходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормализация нарушенных функций обеспечиваются на основе двух процессов - размножения клеток и наращивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся клетках, в результате чего они подвергаются гипертрофии и соответственно этому возрастает их функциональная активность. Характерно, что исходная форма этих органов после повреждения чаще всего не восстанавливается, в месте травмы" образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит за счет неповрежденных отделов, т. е. восстановительный процесс протекает по типу регенерационной гипертрофии. Внутренние органы млекопитающих и человека обладают огромной потенциальной способностью к регенерацпонной гипертрофии; напр., печень в течение 3-4 нед. после резекции 70% ее паренхимы по поводу доброкачественных опухолей, эхинококка и др. восстанавливает исходный вес и в полном объеме - функциональную активность. В центральной нервной системе и миокарде, клетки которых не обладают способностью к митотическому делению, структурное и функциональное восстановление после повреждения достигается исключительно или почти исключительно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках и их гипертрофии, т. е. восстановительная способность выражается только в форме внутриклеточной регенерации.

В различных органах в основе характерного для млекопитающих и человека разнообразия проявлений физиологической и репаративной регенерации лежат скорее всего структурно-функциональные особенности каждого из них. Напр., хорошо выраженная способность к размножению клеток, свойственная эпителию кожи и слизистых оболочек, связана с основной его функцией - непрерывным поддержанием целости покровов на границе с окружающей средой. Также особенностями функции объясняется высокая способность костного мозга к клеточной регенерации непрерывным отделением все новых и новых клеток от общей массы в кровь. Эпителиальные клетки, выстилающие ворсинки тонкой кишки, регенерируют по клеточному типу, т. к. для осуществления ферментативной деятельности они сходят с ворсинки в просвет кишки, а их место тотчас занимают новые клетки, в свою очередь уже готовые отторгнуться так же, как это только что случилось с их предшественницами. Восстановление опорной функции кости может быть достигнуто только путем пролиферации клеток, и именно в области перелома, а не в каком-либо ином месте. В ряде других органов, напр. в печени, почках, легких, поджелудочной железе, надпочечниках, необходимый объем работы после повреждения обеспечивается прежде всего восстановлением исходной массы, поскольку основная функция этих органов связана не столько с сохранением формы, сколько с определенным количеством и размерами структурных единиц, выполняющих в каждом из них специфическую деятельность,- печеночных долек, альвеол, панкреатических островков, нефронов и др. В миокарде и в центральной нервной системе митоз оказался в значительной мере или полностью вытесненным внутриклеточными механизмами репарации повреждения. В центральной нервной системе , в частности, функция, напр., пирамидной клетки (пирамидального нейроцита) коры головного мозга состоит в непрерывном поддержании связей с окружающими и располагающимися в самых различных органах нервными клетками. Она обеспечивается соответствующей структурой - многочисленными и разнообразными отростками, соединяющими тело клетки с различными органами и тканями. Менять такую клетку в порядке физиологической или репаративной регенерации- это значит менять и все эти исключительно сложные ее связи как внутри нервной системы, так и далеко на периферии. Поэтому характерным, наиболее целесообразным и экономичным путем восстановления нарушенной функции для клеток центральной нервной системы является усиление работы клеток, соседних с погибшими, за счет гиперплазии их специфических ультраструктур, т. е. исключительно путем внутриклеточной регенерации.

Таким образом, эволюционный процесс в мире животных характеризовался не постепенным ослаблением регенерапионной способности, а нарастающим разнообразием ее проявлений. При этом регенерационная способность в каждом конкретном органе приобретала ту форму, которая обеспечивала наиболее эффективные пути восстановления его нарушенных функций.

В основе всего разнообразия проявлений регенерационной способности у млекопитающих и человека лежат две ее формы - клеточная и внутриклеточная, которые в разных органах или сочетаются в различных комбинациях, или существуют обособленно. В основе этих казалось бы крайних форм процесса регенерации лежит единый феномен - гиперплазия ядерных и цитоплазматических ультраструктур. В одном случае эта гиперплазия развертывается в предсуществующих клетках и каждая из них увеличивается, а в другом - то же число новообразованных ультраструктур размещается в разделившихся клетках, сохраняющих нормальные размеры. В итоге общее число элементарных функционирующих единиц (митохондрий, ядрышек, рибосом и др.) в обоих случаях оказывается одинаковым. Поэтому среди всех этих комбинаций форм регенераторной реакции нет «худших» и «лучших», более или менее эффективных; каждая из них является наиболее соответствующей структуре и функции данного органа и одновременно неподходящей для всех остальных. Современное учение о внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессах свидетельствует о несостоятельности представлений о возможности нормализации работы патологически измененных органов на основе «чисто функционального напряжения» сохранившихся отделов; любые, даже едва уловимые функциональные сдвиги компепсаторного порядка всегда обусловливаются соответствующими пролиферативными изменениями) ядерных и цитоплазматнческих ультраструктур.

Эффективность процесса регенерации в большой мере определяется условиями, в которых он протекает. Важное значение в этом отношении имеет общее состояние организма. Истощение гиповитаминоз, нарушения иннервации и др. оказывают значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и способствуя переходу в патологическую. Существенное влияние на интенсивность репаративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки, правильное дозирование котоpoй благоприятствует этому процессу. Скорость репаративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что приобретает особое значение в связи с увеличением продолжительности жизни и соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших возрастных групп. Обычно существенных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и большее значение, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем возрастное ослабление регенерационной способности 1 .

Изменение общих и местных условий, в которых протекает процесс регенерации, может приводить как к количественным, так и качественным его изменениям. Напр., регенерация костей свода черепа от краев дефекта обычно не происходит. Если, однако, этот дефект заполнить костными опилками, он закрывается полноценной костной тканью. Изучение различных условий регенерации кости способствовало значительному совершенствованию методов ликвидации повреждений костной ткани. Изменения условий репаративной регенерации скелетных мышц сопровождаются значительным усилением и повышением ее эффективности. Она осуществляется за счет образования на концах сохранившихся волокон мышечных почек, размножения свободных миобластов, освобождения резервных клеток - сателлитов, дифференцирующихся в мышечные волокна. Важнейшим условием полноценной регенерации поврежденного нерва является соединение центрального его конца с периферическим, по футляру которого продвигается новообразованный нервный ствол. Общие и местные условия, влияющие на течение регенерации, всегда реализуются только в рамках того способа регенерации, который вообще свойствен данному органу, т. е. пока что никакими изменениями условий не удалось трансформировать регенерацию клеточную во внутриклеточную и наоборот.

В регуляции процессов регенерации участвуют многочисленные факторы эндо- и экзогенной природы. Установлены антагонистические влияния различных факторов на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов. Наиболее изучено влияние на регенерацию различных гормонов. Регуляция митотической активности клеток различных органов осуществляется гормонами коры надпочечников, щитовидной железы, половых желез и др. Важную роль в этом отношении играют так наз. гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные эндогенные регуляторы митотической активности - кейлоны, простландины, их антагонисты и другие биологически активные вещества.

Заключение
Важное место в исследованиях механизмов регуляции процессов регенерации занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и исходах. Новым направлением в разработке этой проблемы является изучение иммунологической регуляции процессов регенерации, и в частности установление факта переноса лимфоцитами «регенерационной информации», стимулирующей пролиферативную активность клеток различных внутренних органов. Регулирующее влияние на течение процесса регенерации оказывает и дозированная функциональная нагрузка.

Главная проблема состоит в том, что регенерация тканей у человека происходит очень медленно. Слишком медленно, чтобы произошло восстановление действительно значительного повреждения. Если бы этот процесс удалось хоть немного ускорить, то результат оказался бы куда как значительным.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей открывает перспективы для разработки научных основ стимуляции репаративной регенерации и управления процессами выздоровления.
Список использованной литературы


  1. Бабаева А. Г. Иммунологические механизмы регуляции восстановительных процессов, М., 1972

  2. Бродскии В. Я. и Урывева И. В. Клеточная полиплоидия, М., 1981;

  3. Новое в учении о регенерации, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1977,

  4. Регуляторные механизмы регенерации, под ред. А. Н. Студитского и Л. Д. Лиознера, М., 1973

  5. Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970

  6. Саркисов Д. С. Очерки по структурным основам гомеостаза, М., 1977,

  7. Сидорова В. Ф. Возраст и восстановительная способность органов у млекопитающих, М., 1976,

  8. Уголев А. М. Энтерииовая (кишечная гормональная) система, Л., 1978, библиогр.;

  9. Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972

  10. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация.- СПб. : Наука, 1999.- 280 с.:

1 Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972. С. 12

Удивительно, но если хвост ящерицы отпадет, то недостающая его часть вновь сформируется из оставшейся. В некоторых случаях репаративная регенерация настолько совершенна, что весь многоклеточный организм восстанавливается лишь из небольшого фрагмента ткани. Наше тело самопроизвольно теряет клетки с поверхности кожи и замещает их вновь образованными. Это происходит именно из-за регенерации.

Виды регенерации

Репаративная регенерация - это естественная способность всех живых организмов. Она применяется для замены изношенных частей, обновления поврежденных и утраченных фрагментов или воссоздания тела из небольшого участка в период постэмбриональной жизни организма. Регенерация - это процесс, который включает в себя рост, морфогенез и дифференцировку. Сегодня все типы и виды репаративной регенерации активно используются в медицине. Такой процесс встречается не только у людей, но и у животных. Регенерация делится на два типа:

  • физиологическая;
  • репаративная.

Существует постоянная потеря многих структур нашего организма из-за износа и повреждений. Замена этих клеток обусловлена физиологической регенерацией. Примером такого процесса может служить обновление эритроцитов. Изношенные клетки кожи постоянно заменяются новыми.

Репаративная регенерация - это процесс восстановления утраченных или поврежденных органов и частей тела. В данном типе ткани образуются путем расширения прилегающих фрагментов.

  • Регенерация конечностей у саламандры.
  • Восстановление утраченного хвоста ящерицы.
  • Заживление раны.
  • Замена поврежденных клеток.

Разновидности репаративной регенерации. Морфаллаксис и эпиморфоз

Существуют различные типы репаративной регенерации. В нашей статье вы можете найти более подробную информацию о них. Регенерация эпиморфозного типа включает в себя дифференцировку взрослых структур с целью формирования недифференцированной массы клеток. Именно с этим процессом связано восстановление удаленного фрагмента. Примером эпиморфоза является регенерация конечностей у амфибий. В морфаллаксисном типе регенерация происходит в основном за счет перестановки уже существующих тканей и восстановления границ. Примером такого процесса является формирование гидры из небольшого фрагмента ее тела.

Репаративная регенерация и ее формы

Восстановление происходит благодаря распространению соседних тканей, которые заполняют собой молодые клетки с дефектом. В дальнейшем из них формируются полноценные зрелые фрагменты. Такие формы репаративной регенерации называют восстановлением.

Существует два варианта такого процесса:

  • Убыток возмещается тканью аналогичного типа.
  • Дефект заменяется новой тканью. Образуется рубец.

Регенерация костной ткани. Новый метод

В современном медицинском мире, репаративная регенерация костной ткани - это реальность. Такая техника наиболее часто используется в операции по пересадке костного трансплантата. Стоит отметить, что собрать достаточное количество материала для такой процедуры невероятно трудно. К счастью, новый операционный метод восстановления поврежденных костей возник.

Благодаря биомимикрии исследователи разработали новый метод восстановления костной структуры. Главная его цель - это использование кораллов морских губок в качестве каркасов или рам для костной ткани. Благодаря этому поврежденные фрагменты смогут восстанавливать себя самостоятельно. Кораллы идеально подходят для такого рода операций, потому что они легко интегрируются в существующие кости. Совпадает и их структура с точки зрения пористости и состава.

Процесс восстановления костной ткани при помощи кораллов

Для того чтобы восстановить используя новый метод, хирурги должны подготовить коралловые или морские губки. Им также необходимо подобрать такие вещества, как стромальные или костного мозга, которые способны стать любым другим адамантобластом в организме. Репаративная регенерация тканей - это достаточно трудоемкий процесс. В ходе операции губки и клетки вставляются в секцию поврежденной кости.

Со временем костные фрагменты либо восстанавливаются, либо стволовые адамантобласты расширяют существующую ткань. Как только кость срастается, коралл или становятся ее частью. Это происходит благодаря их сходству по строению и составу. Репаративная регенерация и способы ее осуществления изучаются специалистами со всего мира. Именно благодаря этому процессу можно справиться с некоторыми приобретенными недостатками организма.

Восстановление эпителия

Способы репаративной регенерации играют важную роль в жизни любого живого организма. Переходный эпителий - это многослойный покров, который характерен для мочеотводящих органов, таких как мочевой пузырь и почки. Они наиболее подвержены растяжениям. Именно в них между клетками расположены плотные контакты, которые предотвращают проникновение жидкости через стенку органа. Адамантобласты мочеотводящих органов быстро изнашиваются и ослабевают. Репаративная регенерация эпителиев происходит за счет содержания в органах стволовых клеток. Именно они сохраняют способность к делению на протяжении всего жизненного цикла. Со временем процесс обновления значительно ухудшается. С этим связаны многочисленные заболевания, которые возникают у многих с возрастом.

Механизмы репаративной регенерации кожных покровов. Их влияние на восстановление тела после ожоговых повреждений

Известно, что ожоги - это самая распространенная травма среди детей и взрослых. Сегодня тема такого травматизма необычайно популярна. Не секрет, что ожоговые повреждения могут не только оставить на теле рубец, но и стать причиной хирургического вмешательства. На сегодняшний день не существует такой процедуры, которая позволила бы полностью избавиться от полученного шрама. Это связано с тем, что механизмы репаративной регенерации изучены не до конца.

Различают три степени ожоговых повреждений. Известно, что более 4 миллионов человек страдают от повреждений кожи, которые появились после воздействия на нее пара, горячей воды или химического вещества. Стоит отметить, что рубцовая кожа не соответствует той, которую она заменяет. Отличается она и по своим функциям. Новообразованная ткань более слабая. Сегодня специалисты активно изучают механизмы репаративной регенерации. Они считают, что в скором времени смогут полностью избавить пациентов от ожоговых шрамов.

Уровень репаративной регенерации костной ткани. Оптимальные условия для процесса

Репаративная регенерация костной ткани и ее уровень определяются степенью повреждений в области перелома. Чем больше микротрещин и травм, тем медленнее будет протекать образование костной мозоли. Именно по этой причине специалисты отдают предпочтение методам лечения, которые не связаны с нанесением дополнительных повреждений. Наиболее оптимальные условия для репаративной регенерации в костных фрагментах - это неподвижность обломков и замедленная дистракция. В случае их отсутствия на месте перелома образуются соединительные волокна, которые в дальнейшем формируют

Патологическая регенерация

Физическая и репаративная регенерация играет важную роль в нашей жизни. Не секрет, что у некоторых такой процесс может быть замедлен. С чем это связано? Это и многое другое вы можете выяснить в нашей статье.

Патологическая регенерация - это нарушение восстановительных процессов. Существует два вида такого восстановления - гиперрегенерация и гипорегенерация. Первый процесс образования новой ткани ускоренный, а второй замедленный. Два этих вида являются нарушением регенерации.

Первые признаки патологической регенерации - это образование долгое заживление травм. Такие процессы возникают как следствие нарушения местных условий.

Как ускорить процесс физиологической и репаративной регенерации

В жизни каждого живого существа важную роль играет физиологическая и репаративная регенерация. Примеры такого процесса известны абсолютно каждому. Не секрет, что у некоторых пациентов достаточно долго заживают травмы. Любой живой организм должен иметь полноценный рацион, который включает в себя разнообразие витаминов, микроэлементов и полезных веществ. При недостатке питания возникает дефицит энергии, и нарушаются трофические процессы. Как правило, у пациентов развивается та или иная патология.

Для ускорения процесса регенерации необходимо в первую очередь удалить отмершие ткани и взять во внимание иные факторы, которые могут повлиять на восстановление. К ним можно отнести стрессы, инфекции, протезы, недостаток витаминов, и многое другое.

Для ускорения процесса регенерации специалист может назначить витаминный комплекс, анаболические средства и биогенные стимуляторы. В домашней медицине активно используется облепиховое масло, каротолин, а также соки, настойки и отвары лекарственных трав.

Мумие для ускорения регенерации

К репаративной регенерации относят полное или частичное восстановление поврежденных тканей и органов. Ускоряет ли такой процесс мумие? Что это такое?
Известно, что мумие используют уже на протяжении 3 тысяч лет. Это биологически активное вещество, которое вытекает из расщелин скал южных гор. Его месторождение встречается в более чем 10 странах мира. Мумие представляет собой клейкую массу темно-коричневого цвета. Вещество хорошо растворяется в воде. В зависимости от места сбора состав мумие может отличаться. Тем не менее абсолютно в каждом из них содержится витаминный комплекс, ряд минеральных веществ, эфирные масла и пчелиный яд. Все эти компоненты способствуют быстрому заживлению ран и травм. Они также улучшают реакцию организма на неблагоприятные условия. К сожалению, препарата на основе мумие для ускорения регенерации нет, поскольку вещество плохо поддается обработке.

Регенерация у животных. Общая информация

Как мы говорили ранее, процесс регенерации происходит в абсолютно любом живом организме, в том числе и у животного. Стоит отметить, что чем выше оно организованно, тем хуже в его организме проходит восстановление. У животных репаративной регенерацией является процесс воспроизведения утерянных или поврежденных органов и тканей. Простейшие организмы восстанавливают свое тело только при наличии ядра. В случае если оно отсутствует, то утерянные части не воспроизводятся.

Существует мнение, что чижи могут восстанавливать свои конечности. Однако данная информация не подтверждена. Известно, что млекопитающие и птицы восстанавливают только ткани. Тем не менее процесс не изучен до конца.
Легче всего у животных восстанавливается нервная и мышечная ткань. В большинстве случаев новые фрагменты образуются за счет остатков старых. У амфибий было замечено значительное увеличение регенерирующих органов. Подобное встречается и у ящериц. Например, вместо одного хвоста вырастают два.

Проведя целый ряд исследований, ученые доказали, что если ящерице отрезать хвост наискось и задеть при этом не один, а два или более позвоночников, то у рептилии вырастет 2-3 хвоста. Встречаются также случаи, когда у животного может восстановиться орган не там, где он был расположен ранее. Удивительно, но путем регенерации может быть также воссоздан орган, которого не было раньше в теле того или иного существа. Такой процесс называется гетероморфозом. Все способы репаративной регенерации необычайно важны не только для млекопитающих, но и для птиц, насекомых, а также одноклеточных.

Подводим итоги

Каждому из нас известно, что ящерицы с легкостью могут полностью восстановить свой хвост. Далеко не все знают, почему это происходит. Физиологическая и репаративная регенерация играет важную роль в жизни каждого. Для ее восстановления можно использовать как лекарственные препараты, так и домашние методы. Одним из лучших средств считается мумие. Оно не только ускоряет процесс регенерации, но улучшает общий фон организма. Будьте здоровы!

Регенерация (от лат. regeneratio - возрождение) - процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных структур. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность. Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную. Восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма называют физиологической регенерацией. Восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов называют репаративной регенерацией. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в сформированном организме.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление.

Примером физиологической регенерации на внутриклеточном уровне являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Значение ее особенно велико для так называемых «вечных» тканей, утративших способность к регенерации путем деления клеток. В первую очередь это относится к нервной ткани.

Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновление эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др. Обновляются производные эпидермиса - волосы и ногти. Это так называемая пролиферативная регенерация, т.е. восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации. Это крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных тканях очень велика. Это так называемые «лабильные» ткани. Все эритроциты теплокровных животных, например, сменяются за 2-4 мес, а эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 сут. Это время требуется для перемещения клетки из крипты на ворсинку, выполнения ею функции и гибели. Клетки таких органов, как печень, почка, надпочечник и др., обновляются значительно медленнее. Это так называемые «стабильные» ткани.

Об интенсивности пролиферации судят по количеству митозов, приходящихся на 1000 подсчитанных клеток. Если учесть, что сам митоз в среднем длится около 1 ч, а весь митотаческий цикл в соматических клетках в среднем протекает 22-24 ч, то становится ясно, что для определения интенсивности обновления клеточного состава тканей необходимо подсчитать количество митозов в течение одних или нескольких суток. Оказалось, что количество делящихся клеток не одинаково в разные часы суток. Так был открыт суточный ритм клеточных делений, пример которого изображен на рис. 8.23.

Суточный ритм количества митозов обнаружен не только в нормальных, но и в опухолевых тканях. Он является отражением более общей закономерности, а именно ритмичности всех функций организма. Одна из современных областей биологии - хронобиология - изучает, в частности, механизмы регуляции суточных ритмов митотической активности, что имеет весьма важное значение для медицины. Существование самой суточной периодичности количества митозов указывает на регулируемость физиологической регенерации организмом. Кроме суточных существуют лунные и годичные циклы обновления тканей и органов.

В физиологической регенерации выделяют две фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны.

Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, так как у них вообще очень высока интенсивность функционирования всех органов по сравнению с другими животными.

Репаративная (от лат. reparatio - восстановление) регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Она очень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по способам восстановления. Механическая травма, например оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, другие болезнетворные агенты,- все это повреждающие факторы. Наиболее широко изучена регенерация после механической травмы. Способность некоторых животных, таких, как гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и др., восстанавливать утраченные органы и части организма издавна изумляла ученых. Ч. Дарвин, например, считал удивительными способность улитки воспроизводить голову и способность саламандры восстанавливать глаза, хвост и ноги именно в тех местах, где они отрезаны.

Объем повреждения и последующее восстановление бывают весьма различными. Крайним вариантом является восстановление целого организма из отдельной малой его части, фактически из группы соматических клеток. Среди животных такое восстановление возможно у губок и кишечнополостных. Среди растений возможно развитие целого нового растения даже из одной соматической клетки, как это получено на примере моркови и табака. Такой вид восстановительных процессов сопровождается возникновением новой морфогенетической оси организма и назван Б.П. Токиным «соматическим эмбриогенезом», ибо во многом напоминает эмбриональное развитие.

Существуют примеры восстановления больших участков организма, состоящих из комплекса органов. В качестве примера служат регенерация ротового конца у гидры, головного конца у кольчатого червя и восстановление морской звезды из одного луча (рис. 8.24). Широко распространена регенерация отдельных органов, например конечности у тритона, хвоста у ящерицы, глаз у членистоногих. Заживление кожных покровов, ран, повреждений костей и других внутренних органов является менее объемным процессом, но не менее важным для восстановления структурно-функциональной целостности организма. Особый интерес представляет способность зародышей на ранних стадиях развития восстанавливаться после значительной утраты материала. Эта способность была последним аргументом в борьбе между сторонниками преформизма и эпигенеза и привела в 1908 г. Г. Дриша к концепции эмбриональной регуляции.

Рис. 8.24. Регенерация комплекса органов у некоторых видов беспозвоночных животных. А - гидра;Б - кольчатый червь; В - морская звезда

(пояснение см. в тексте)

Существует несколько разновидностей или способов репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, заживление эпителиальных ран, регенерационную гипертрофию, компенсаторную гипертрофию.

Эпителизация при заживлении ран с нарушенным эпителиальным покровом идет примерно одинаково, независимо от того, будет далее происходить регенерация органа путем эпиморфоза или нет. Эпидермальное заживление раны у млекопитающих в том случае, когда раневая поверхность высыхает с образованием корки, проходит следующим образом (рис. 8.25). Эпителий на краю раны утолщается вследствие увеличения объема клеток и расширения межклеточных пространств. Сгусток фибрина играет роль субстрата для миграции эпидермиса в глубь раны. В мигрирующих эпителиальных клетках нет митозов, однако они обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. Затем наступает кератинизация раневого эпидермиса и отделение корки, покрывающей рану.

Рис. 8.25. Схема некоторых событий, происходящих

при эпителизации кожной раны у млекопитающих.

А- начало врастания эпидермиса под некротическую ткань; Б- срастание эпидермиса и отделение струпа:

1 -соединительная ткань, 2- эпидермис, 3- струп, 4- некротическая ткань

К моменту встречи эпидермиса противоположных краев в клетках, расположенных непосредственно вокруг края раны, наблюдается вспышка митозов, которая затем постепенно падает. По одной из версий, эта вспышка вызвана понижением концентрации ингибитора митозов - кейлона.

Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. Регенерация конечности тритона и аксолотля изучена детально. Выделяют регрессивную и прогрессивную фазы регенерации.Регрессивная фаза начинается с заживления раны, во время которого происходят следующие основные события: остановка кровотечения, сокращение мягких тканей культи конечности, образование над раневой поверхностью сгустка фибрина и миграция эпидермиса, покрывающего ампутационную поверхность.

Затем начинается разрушение остеоцитов на дистальном конце кости и других клеток. Одновременно в разрушенные мягкие ткани проникают клетки, участвующие в воспалительном процессе, наблюдается фагоцитоз и местный отек. Затем вместо образования плотного сплетения волокон соединительной ткани, как это происходит при заживлении ран у млекопитающих, в области под раневым эпидермисом утрачиваются дифференцированные ткани. Характерна остеокластическая эрозия кости, что является гистологическим признакомдедифференцировки. Раневой эпидермис, уже пронизанный регенерирующими нервными волокнами, начинает быстро утолщаться. Промежутки между тканями все более заполняются мезенхимоподобными клетками. Скопление мезенхимных клеток под раневым эпидермисом является главным показателем формирования регенерационной бластемы. Клетки бластемы выглядят одинаково, но именно в этот момент закладываются основные черты регенерирующей конечности.

Затем начинается прогрессивная фаза, для которой наиболее характерны процессы роста и морфогенеза. Длина и масса регенерационной бластемы быстро увеличиваются. Рост бластемы происходит на фоне идущего полным ходом формирования черт конечности, т.е. ее морфогенеза. Когда форма конечности в общих чертах уже сложилась, регенерат все еще меньше нормальной конечности. Чем крупнее животное, тем больше эта разница в размерах. Для завершения морфогенеза требуется время, по истечении которого регенерат достигает размеров нормальной конечности.

Некоторые стадии регенерации передней конечности у тритона после ампутации на уровне плеча показаны на рис. 8.26. Время, необходимое для полной регенерации конечности, варьирует в зависимости от размера и возраста животного, а также от температуры, при которой она протекает.

Рис. 8.26. Стадии регенерации передней конечности у тритона

У молодых личинок аксолотлей конечность может регенерировать за 3 нед, у взрослых тритонов и аксолотлей за 1-2 мес, а у наземных амбистом для этого требуется около 1 года.

При эпиморфной регенерации не всегда образуется точная копия удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Существует много разновидностей атипичной регенерации. Гипоморфоз - регенерация с частичным замещением ампутированной структуры. Так, у взрослой шпорцевой лягушки возникает шиловидная структура вместо конечности. Гетероморфоз - появление иной структуры на месте утраченной. Это может проявляться в виде гомеозисной регенерации, заключающейся в появлении конечности на месте антенн или глаза у членистоногих, а также в изменении полярности структуры. Из короткого фрагмента планарии можно стабильно получать биполярную планарию (рис. 8.27).

Встречается образование дополнительных структур, или избыточная регенерация. После надреза культи при ампутации головного отдела планарии возникает регенерация двух голов или более (рис. 8.28). Можно получить больше пальцев при регенерации конечности аксолотля, повернув конец культи конечности на 180°. Дополнительные структуры являются зеркальным отражением исходных или регенерировавших структур, рядом с которыми они расположены (закон Бэйтсона).

Рис. 8.27. Биполярная планария

Морфаллаксис - это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Примером служит регенерация гидры из кольца, вырезанного из середины ее тела, или восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части. На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь

уменьшенных размеров, которая затем растет. Этот способ регенерации впервые описал Т. Морган в 1900 г. В соответствии с его описанием морфаллаксис осуществляется без митозов. Нередко имеет место сочетание эпиморфного роста на месте ампутации с реорганизацией путем морфаллаксиса в прилежащих частях тела.

Рис. 8.28. Многоголовая планария, полученная после ампутации головы

и нанесения насечек на культю

Регенерационная гипертрофия относится к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы. Иллюстрацией служит регенерация печени позвоночных, в том числе млекопитающих. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не восстанавливается. Раневая поверхность заживает. В то же время внутри оставшейся части усиливается размножение клеток (гиперплазия) и в течение двух недель после удаления 2/3 печени восстанавливаются исходные масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, дольки имеют типичную для них величину. Функция печени также возвращается к норме.

Компенсаторная гипертрофия заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Примером является гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфатических узлов при удалении селезенки.

Последние два способа отличаются местом регенерации, но механизмы их одинаковы: гиперплазия и гипертрофия.

Восстановление отдельных мезодермальных тканей, таких, как мышечная и скелетная, называют тканевой регенерацией. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольших ее культей на обоих концах, а для регенерации кости необходима надкостница. Регенерация путем индукции происходит в определенных мезодермальных тканях млекопитающих в ответ на действие специфических индукторов, которые вводят внутрь поврежденной области. Этим способом удается получить полное замещение дефекта костей черепа после введения в него костных опилок.

Таким образом, существует множество различных способов или типов морфогенетических явлений при восстановлении утраченных и поврежденных частей организма. Различия между ними не всегда очевидны, и требуется более глубокое понимание этих процессов.

Изучение регенерационных явлений касается не только внешних проявлений. Существует целый ряд вопросов, носящих проблемный и теоретический характер. К ним относятся вопросы регуляции и условий, в которых протекают восстановительные процессы, вопросы происхождения клеток, участвующих в регенерации, способности к регенерации у различных групп, животных и особенностей восстановительных процессов у млекопитающих.

Установлено, что в конечности амфибий после ампутации и в процессе регенерации происходят реальные изменения электрической активности. При проведении электрического тока через ампутированную конечность у взрослых шпорцевых лягушек наблюдается усиление регенерации передних конечностей. В регенератах увеличивается количество нервной ткани, из чего делается вывод, что электрический ток стимулирует врастание нервов в края конечностей, в норме не регенерирующих.

Попытки стимулировать подобным образом регенерацию конечностей у млекопитающих оказались безуспешными. Так, под действием электрического тока или при сочетании действия электрического тока с фактором роста нервов удавалось получить у крысы только разрастание скелетной ткани в виде хрящевых и костных мозолей, которые не походили на нормальные элементы скелета конечностей.

Несомненна регуляция регенерационных процессов со стороны нервной системы. При тщательной денервации конечности во время ампутации эпиморфная регенерация полностью подавляется и бластема никогда не образуется. Были проведены интересные опыты. Если нерв конечности тритона отвести под кожу основания конечности, то образуется дополнительная конечность. Если его отвести к основанию хвоста - стимулируется образование дополнительного хвоста. Отведение нерва на боковую область никаких дополнительных структур не вызывает. Эти эксперименты привели к созданию концепции регенерационных полей. .

Было установлено, что для инициации регенерации решающим является число нервных волокон. Тип нерва роли не играет. Влияние нервов на регенерацию связывается с трофическим действием нервов на ткани конечностей.

Получены данные в пользу гуморальной регуляции регенерационных процессов. Особенно распространенной моделью для изучения этого является регенерирующая печень. После введения нормальным интактным животным сыворотки или плазмы крови от животных, подвергшихся удалению печени, у первых наблюдалась стимуляция митотической активности клеток печени. Напротив, при введении травмированным животным сыворотки от здоровых животных получали снижение количества митозов в поврежденной печени. Эти опыты могут свидетельствовать как о присутствии в крови травмированных животных стимуляторов регенерации, так и о присутствии в крови интактных животных ингибиторов клеточного деления. Объяснение результатов опытов затрудняется необходимостью учитывать иммунологический эффект инъекций.

Важнейшим компонентом гуморальной регуляции компенсаторной и регенерационной гипертрофии является иммунологический ответ. Не только частичное удаление органа, но и многие воздействия вызывают возмущения в иммунном статусе организма, появление аутоантител и стимуляцию процессов клеточной пролиферации.

Большие разногласия существуют по вопросу о клеточных источниках регенерации. Откуда берутся или как возникают недифференцированные клетки бластемы, морфологически сходные с мезенхимными? Существует три предположения.

1. Гипотеза резервных клеток подразумевает, что предшественниками регенерационной бластемы являются так называемые резервные клетки, которые останавливаются на некоем раннем этапе своей дифференцировки и не участвуют в процессе развития до получения стимула к регенерации.

2. Гипотеза временной дедифференцировки, или модуляции, клеток предполагает, что в ответ на регенерационный стимул дифференцированные клетки могут утрачивать признаки специализации, но затем снова дифференцируются в тот же клеточный тип, т.е., потеряв на время специализацию, они не утрачивают детерминацию.

3. Гипотеза полной дедифференцировки специализированных клеток до состояния, сходного с мезенхимными клетками и с возможной последующей трансдифференцировкой или метаплазией, т.е. превращением в клетки другого типа, полагает, что в этом случае клетка утрачивает не только специализацию, но и детерминацию.

Современные методы исследования не позволяют с абсолютной достоверностью доказать все три предположения. Тем не менее абсолютно верно, что в культях пальцев аксолотля происходит высвобождение хондроцитов из окружающего матрикса и миграция их в регенерационную бластему. Дальнейшая их судьба не определена. Большинство исследователей признают дедифференцировку и метаплазию при регенерации хрусталика у амфибий. Теоретическое значение этой проблемы заключается в допущении возможности или невозможности изменений клеткой ее программы до такой степени, что она возвращается в состояние, когда снова способна делиться и репрограммироватьсвой синтетический аппарат. Например, хондроцит становится миоцитом или наоборот.

Способность к регенерации не имеет однозначной зависимости от уровня организации, хотя давно уже было замечено, что более низко организованные животные обладают лучшей способностью к регенерации наружных органов. Это подтверждается удивительными примерами регенерации гидры, планарий, кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, низших хордовых, например асцидий. Из позвоночных наилучшей регенерационной способностью обладают хвостатые земноводные. Известно, что разные виды одного и того же класса могут сильно отличаться по способности к регенерации. Кроме того, при изучении способности к регенерации внутренних органов оказалось, что она значительно выше у теплокровных животных, например у млекопитающих, по сравнению с земноводными.

Регенерация у млекопитающих отличается своеобразием. Для регенерации некоторых наружных органов нужны особые условия. Язык, ухо, например, не регенерируют при краевом повреждении. Если же нанести сквозной дефект через всю толщу органа, восстановление идет хорошо. В некоторых случаях наблюдали регенерацию сосков даже при ампутации их по основанию. Регенерация внутренних органов может идти очень активно. Из небольшого фрагмента яичника восстанавливается целый орган. Об особенностях регенерации печени уже было сказано выше. Различные ткани млекопитающих тоже хорошо регенерируют. Есть предположение, что невозможность регенерации конечностей и других наружных органов у млекопитающих носит приспособительный характер и обусловлена отбором, поскольку при активном образе жизни нежные морфогенетические процессы затрудняли бы существование. Достижения биологии в области регенерации успешно применяются в медицине. Однако в проблеме регенерации очень много нерешенных вопросов.

Различают следующие уровни регенерации: молекулярная, ультрасруктурная, клеточная, тканевая, органная.

23. Репаративная регенерация может быть типичной (Гомоморфоз) и атипичной (гетероморфоз). При гомоморфози восстанавливается такой же орган, как и потерян. При гетероморфози восстановлены органы отличаются от типовых. При этом восстановление утраченных органов может проходить путем епимор- фозу, морфалаксису, ендоморфозу (или регенерационной гипертрофией), компенсаторной гипертрофией.

Епиморфоз (от греч. ??? - после и????? - форма) - Это восстановление органа путем отрастания от раневой поверхности, подлежащей при этом чувственной перестройке. Ткани, прилегающих к поврежденному участки, рассасываются, происходит интенсивный деление клеток, дающих начало зачатке регенерата (бластемы). Затем происходит дифференцировка клеток и формирования органа или ткани. За типом епиморфозу проходит регенерация конечностей, хвоста, жабр в аксолотля, трубчатые кости от надкостницы после вылущивание диафиза у кроликов, крыс, мышцы от мышечной культи у млекопитающих и др.. К епиморфозу относится и рубцевания, при котором происходит закрытие ран, но без восстановления утраченного органа. Епиморфозна регенерация не всегда дает точную копию удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Отличают несколько разновидностей атипичной регенерации.

Гипоморфоз (от греч. ??? - под, внизу и????? - форма) - регенерация с частичным замещением ампутированной структуры (у взрослого шпорцевых лягушки возникает остеподибна структура вместо конечности). Гетероморфоз (от греч. ?????? - другой, другой) - Появление другой структуры на месте утраченной (появление конечности на месте антенн или глаза у членистоногих).

Морфалаксис (от греч. ????? - форма, вид, ?????, ?? - обмен, смена) - это регенерация, при которой происходит реорганизация тканей с участка, оставшаяся после повреждения, почти без клеточного размножение путем перестройки. Из части тела путем перестройки образуется целая животное или орган меньших размеров. Затем размеры особи, что образовалась, или органа увеличиваются. Морфалаксис наблюдается в основном в низкоорганизованных животных, в то время как епиморфоз - в более високоорганизованых. Морфалаксис является основой регенерации гидр. гидроидных полипов, планарий. Часто морфалаксис и епиморфоз происходят одновременно, в сочетании.

Регенерация, что происходит внутри органа, называется ендоморфозом, или регенерационной гипертрофией. При этом восстанавливается не форма, а масса органа. Например, при краевом ранении печени отделенная часть органа никогда не восстанавливается. Поврежденная поверхность восстанавливается, а внутри другой части усиливается размножение клеток и в течение нескольких недель после удаления 2 / 3 печени восстанавливается исходная масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, ее частички имеют типичный размер и функция органа восстанавливается. Близкой к регенерационной гипертрофии является компенсаторная гипертрофия, или викарная (заместительная). Этот средство регенерации связан с увеличением массы органа или ткани, вызванный активным физиологическим нагрузкам. Увеличение органа происходит за счет деления клеток и их гипертрофии.

Гипертрофия клеток заключается в росте, увеличении числа и размеров органелл. В связи с увеличением структурных компонентов клетки повышается ее жизнедеятельность и работоспособность. При компенса- полуторной гипертрофии отсутствует поврежденная поверхность.

Наблюдается этот вид гипертрофии при удалении одного из парных органов. Так, при удалении одной из почек другая испытывает повышенной нагрузки и увеличивается в размере. Компенсаторная гипертрофия миокарда часто возникает у больных гипертонической болезни (при сужении периферических кровеносных сосудов), при пороках клапанов. У мужчин при разрастании предстательной железы затрудняется выделение мочи и гипертрофируется стенка мочевого пузыря.

Регенерация происходит во многих внутренних органах после различных воспалительных процессов инфекционного происхождения, а также после эндогенных нарушений (нейроэндокринные расстройства, опухолевый рост, действие токсических веществ). Репаративная регенерация в различных тканях проходит по-разному. В коже, слизистых оболочках, соединительной ткани после повреждение происходит интенсивное размножение клеток и восстановление ткани, подобной утраченной. Такую регенерацию называют полной, или pecmu- туцийною. В случае неполного восстановления, при котором замещение происходит другой тканью или структурой, говорят о субституции.

Регенерация органов происходит не только после удаление их части хирургическим путем или в наследствии травмирования (механического, термического и др.), но и после переноса патологических состояний. Например, на месте глубоких ожогов могут быть массивные разрастание плотной соединительной рубцовой ткани, но нормальная структура кожи не восстанавливается. После перелома кости в отсутствие смещения отломков нормальное строение не восстанавливается, а разрастается хрящевая ткань и образуется ненастоящий сустав. При повреждении покровов восстанавливается как соединительнотканная часть, так и эпителий. Однако скорость размножены клеток рыхлой соединительной ткани является более высокой, поэтому эти клетки заполняют дефект, образуют венные волокна и после больших повреждений формируется рубцовая ткань. Чтобы не допустить этого, применяют пересадку кожи, взятой у той же или другого человека.

В настоящее время для регенерации внутренних органов применяют искусственные пористые каркасы, по которым растут ткани, регенерируют. Ткани прорастают через поры и целостность органа восстанавливается. Регенерацией за каркасом можно восстановить кровеносные сосуды, мочеточник, мочевой пузырь, пищевод, трахею и другие органы.

Стимуляция регенерационных процессов. При обычных условий эксперимента у млекопитающих ряд органов не регенерируется (головной и спинной мозг) или восстановительные процессы в них выражены слабо (кости свода черепа, сосуды, конечности). Однако существуют методы воздействия, которые позволяют в эксперименте (а иногда и в клинике) стимулировать регенерационные процессы и применительно отдельных органов добиться полноценного восстановление. К таким воздействиям относится замещения удаленных участков органов гомо-и гетеротранс- плантатом, который способствует заместительной регенерации. Сущность заместительной регенерации заключается в замещении или прорастании трансплантатов регенерационными тканями хозяина. Кроме того, трансплантат является каркасом, благодаря которому направлена??регенерация стенки органа.

Для инициирования стимуляции регенерационных процессов исследователи используют также ряд веществ разнообразной природы - экстракты из животных и растительных тканей, витамины, гормоны щитовидной железы, гипофиза, надпочечников и лекарственные препараты.

24. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ

Физиологическая регенерация свойственна всем организмам. Процесс жизнедеятельности обязательно включает два момента: утрату (де­струкцию) и восстановление морфологических структур на клеточном, тканевом, органном уровнях.

У членистоногих физиологическая регенерация связана с ростом. На­пример, у ракообразных и личинок насекомых сбрасывается хитинизиро­ванный покров, становящийся тесным и тем самым препятствующий увеличению тела. Бурная смена покровов, также называемая линькой, наблюдается у змей, когда животное одномоментно освобождается от старого ороговевшего кожного эпителия, у птиц и млекопитающих при сезонной смене перьев и шерсти, У млекопитающих и человека система­тически слущивается кожный эпителий, целиком обновляющийся прак­тически в течение нескольких дней, а клетки слизистых оболочек кишечника заменяются почти ежесуточно. Сравнительно быстро происходит смена эритроцитов, средний продолжительность жизни которых около 125 дней. Это значит, что в теле человека каждую секунду гибнет около 4 млн. эритроцитов и одновременно в костном мозге образуется столько же новых красных кровяных телец.

Судьба клеток, погибших в процессе жизнедеятельности, неодинакова. Клетки наружных покровов после гибели слущиваются и попадают во внешнюю среду. Клетки внутренних органов претерпевают дальнейшие изменения и могут играть важную роль в процессе жизнедеятельности. Так, клетки слизистой оболочки кишечника богаты ферментами и после слущивания, входя в состав кишечного сока, принимают участие в пище­варении,

Погибшие клетки заменяются новыми, образующимися в результате деления. На течение физиологической регенерации влияют внешние и внутренние факторы. Так, понижение атмосферного давления вызывает увеличение количества эритроцитов, поэтому у людей, постоянно живу­щих в горах, содержание эритроцитов в крови больше, чем у живущих в долинах; такие же изменения происходят у путешественников при подъеме в горы. На число эритроцитов оказывают влияние физическая нагрузка, прием пищи, световые ванны.

О влиянии внутренних факторов на физиологическую регенерацию можно судить по следующим примерам. Денервация конечностей изме­няет функцию костного мозга, что сказывается на снижении числа эри­троцитов. Денсрвация желудка и кишечника ведет к замедлению и на­рушению физиологической регенерации в слизистой этих органов.

Б. М. Завадовский, скармливая птицам препараты щитовидной же­лезы, вызывал преждевременную бурную линьку. Циклическое обновле­ние слизистой оболочки матки находится в связи с женскими половыми гормонами и т. д. Следовательно, воздействие желез внутренней секре­ции на физиологическую регенерацию несомненно. С другой стороны, деятельность желез обусловлена функцией нервной системы и факто­рами внешней среды, например полноценным питанием, светом, микро­элементами, поступающими с пищей, и т. д.

Регенерация - восстановление организмом утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. В большей

степени присуща растениям и беспозвоночным животным, в меньшей - позвоночным. Регенерацию можно вызвать

экспериментально.

Регенерация направлена на восстановление поврежденных структурных элементов и регенерационные процессы могут

осуществляться на разных уровнях:

а) молекулярный

б) субклеточный

в) клеточный - размножение клеток митозом и амитотическим путем

г) тканевой

д) органный.

Виды регенерации:

7. Физиологическая - обеспечивает функционирование органов и систем в обычных условиях. Во всех органах происходит физиологическая регенерация, но в каких-то больше, в других - меньше.

2. Репаративная (восстановительная) - возникает в связи с патологическим процессов, который приводит к повреждению ткани (это усиленная физиологическая регенерация)

а) полная регенерация (реституция) - на месте повреждения ткани возникает точно такая же ткань

б) неполная регенерация (субституция) - на месте погибшей ткани возникает соединительная ткань. Например, в сердце при инфаркте миокарда происходит некроз, который замещается соединительной тканью.

Смысл неполной регенерации: вокруг соединительной ткани возникает регенерационная гипертрофия, которая и

обеспечивает сохранение функции поврежденного органа.

Регенерационная гипертрофия осуществляется за счет:

а) гиперплазии клеток (избыточное образование)

б) гипертрофии клеток (увеличение органа в объеме и массе).

Регенерационная гипертрофия в миокарде осуществляется за счет гиперплазии внутриклеточных структур.

Формы регенерации.

1. Клеточная - происходит размножение клеток митотическим и амитотическим путем. Она существует в костной ткани, эпидермисе, слизистой ЖКТ, слизистой дыхательных путей, слизистой мочеполовой системы, эндотелий, мезотелий, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система. В этих органах и тканях возникает полная регенерация (точно такая же ткань).

2. Внутриклеточная - происходит гиперплазия внутриклеточных структур. Миокард, скелетные мышцы (преимущественно), ганглиозные клетки ЦНС (исключительно).

3. Клеточные и внутриклеточные формы. Печень, почки, легкие, гладкие мышцы, вегетативная нервная система, поджелудочная железа, эндокринная система. Обычно возникает неполная регенерация.

Регенерация соединительной ткани.

Этапы:

1. Образование грануляционной ткани. Постепенно идет вытеснение сосудов и клеток с образованием волокон. Фибробласты - фиброциты, которые продуцируют волокна.

2. Образование зрелой соединительной ткани. Регенерация крови

1. Физиологическая регенерация. В костном мозге.

2. Репаративная регенерация. Возникает при анемиях, лейкопениях, тромбоцитопениях. Появляются экстрамедуллярные очаги кроветворения (в печени, селезенке, лимфатических узлах, желтый костный мозг участвует в кроветворении).

3. Патологическая регенерация. При лучевой болезни, лейкозах. В органах кроветворения образуются незрелые

кроветворные элементы (властные клетки).

Вопрос 16

ГОМЕОСТАЗ.

Гомеостаз – поддержание постоянства внутренней среды организма в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды. Т.к. организм – многоуровневый саморегулирующийся объект, его можно рассматривать с точки зрения кибернетики. Тогда, организм – сложная многоуровневая саморегулирующаяся система с множеством переменных.

Переменные входа:

Причина;

Раздражение.

Переменные выхода:

Реакция;

Следствие.

Причина – отклонение от нормы реакции в организме. Решающая роль принадлежит обратной связи. Существует положительная и отрицательная обратная связь.

Отрицательная обратная связь уменьшает действие входного сигнала на выходной. Положительная обратная связь увеличивает действие входного сигнала на выходной эффект действия.

Живой организм – ультрастабильная система, осуществляющая поиск наиболее оптимального устойчивого состояния, которое обеспечивается адаптациями.

Вопрос 18:

ПРОБЛЕМЫ ТРАНСПЛАНТАЦИИ.

Трансплантация- пересадка тканей и органов.

Трансплантация у животных и человека - приживление органов или участков отдельных тканей для замещения дефектов, стимулирования регенерации, при косметических операциях, а также в целях эксперимента и тканевой терапии.

Аутотрансплантация- пересадка тканей в пределах одного организма Аллотрансплантация- пересадка между организмами одного вида. Ксенотрансплантация- пересадка между различными видами.

Вопрос 19

Хронобиология - раздел биологии, изучающий биологические ритмы, протекание различных биологических процессов

(преимущественно циклических) во времени.

Биологические ритмы - (биоритмы), циклические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Одни биологические ритмы относительно самостоятельны (напр., частота сокращений сердца, дыхания), другие связаны с приспособлением организмов к геофизическим циклам - суточным (напр., колебания интенсивности деления клеток, обмена веществ, двигательной активности животных), приливным (напр., биологические процессы у организмов, связанные с уровнем морских приливов), годичным (изменение численности и активности животных, роста и развития растений и др.). Наука о биологических ритмах - хронобиология.

Вопрос 20

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, скелета непарных, парных плавников и их поясов. В туловищном отделе к поперечным отросткам тела причленяются ребра. Позвонки сочленяются друг с другом при помощи суставных отростков, обеспечивая изгиб преимущественно в горизонтальной плоскости.

Скелет земноводных, как и у всех позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов. Череп почти сплошь хрящевой (рис. 11.20). Он подвижно сочленен с позвоночником. Позвоночник содержит девять позвонков, объединенных в три отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые позвонки срослись, образовав единую косточку - уростиль. Ребра отсутствуют. Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником. Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованными тремя парами подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные подвздошные кости причле-нены к поперечным отросткам крестцового позвонка. Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами. В составе передней конечности. выделяют плечо, предплечье и кисть.

Тело ящерицы подразделено на голову, туловище и хвост. В туловищном отделе хорошо выражена шея. Все тело покрыто роговыми чешуями, а голова и брюхо - крупными щитками. Конечности ящерицы хорошо развиты и вооружены пятью пальцами с когтями. Плечевые и бедренные кости расположены параллельно поверхности земли, вследствие чего тело провисает и касается земли (отсюда и название класса). Шейный отдел позвоночника состоит из восьми позвонков, первый из них подвижно соединен как с черепом, так и со вторым позвонком, что обеспечивает головному отделу большую свободу движений. Позвонки пояснично-грудного отдела несут ребра, часть которых соединена с грудиной, в результате чего образуется грудная клетка. Крестцовые позвонки обеспечивают более прочное, чем у земноводных, соединение с костями таза.

Скелет млекопитающих по строению в основном сходен со скелетом наземных позвоночных, однако имеются некоторые различия: число шейных позвонков постоянно и равно семи, череп более объемный, что связано с большими размерами головного мозга. Кости черепа срастаются довольно поздно, что обеспечивает возможность увеличения головного мозга по мере роста животного. Конечности млекопитающих построены по пятипалому типу, характерному для наземных позвоночных.

Вопрос 21

ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

Кровеносная система рыб заткнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших, капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Кровеносная система земноводных представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения - большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое - венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная - в легкие и кожу, а смешанная - во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.

Сердце у пресмыкающихся трехкамерное, однако полного смешения артериальной и венозной крови не происходит из-за наличия в нем неполной продольной перегородки. Отходящие от разных частей желудочка три сосуда - легочная артерия, левая и правая дуги аорты - несут венозную кровь к легким, артериальную - к голове и передним конечностям, а к остальным частям - смешанную с преобладанием артериальной. Такое кровообеспечение, а также малая способность к терморегуляции приводят к тому, что

температура тела пресмыкающихся зависит от температурных условий окружающей среды.

Высокий уровень жизнедеятельности птиц обусловлен более совершенной системой кровообращения по сравнению с животными предыдущих классов. У них произошло полное разделение артериального и венозного потоков крови. Это связано с тем, что сердце птиц четырехкамерное и полностью разделено на левую - артериальную, и правую - венозную, части. Дуга аорты только одна (правая) и отходит от левого желудочка. В ней течет чистая артериальная кровь, снабжающая все ткани и органы тела. От правого желудочка отходит легочная артерия, несущая в легкие венозную кровь. Кровь быстро движется по сосудам, газообмен происходит интенсивно, выделяется много тепла. Кровеносная система млекопитающих принципиальных отличий от таковой у птиц не имеет, В отличие от птиц, у млекопитающих от левого желудочка отходит левая дуга аорты.

Вопрос 22

РАЗВИТИЕ АРТЕРИАЛЬНЫХ ДУГ

Артериальные дуги, дуги аорты, кровеносные сосуды, закладывающиеся у зародышей позвоночных в виде 6-7 (у круглоротых до 15) парных боковых стволов, отходящих от брюшной аорты. А. д. проходят по межжаберным перегородкам на спинную сторону глотки и, сливаясь, образуют спинную аорту. Первые 2 пары артериальных дуг обычно рано редуцируются, у рыб и личинок земноводных они сохраняются в виде небольших сосудов. Остальные 4-5 пар артериальных дуг становятся жаберными сосудами. У наземных позвоночных из третьей пары артериальных дуг образуются сонные артерии, из шестой - лёгочные. У хвостатых земноводных обычно 4 и 5-я пары артериальных дуг образуют стволы или корни аорты, сливающиеся в спинную аорту. У бесхвостых земноводных и пресмыкающихся дуги аорты возникают только из 4-й пары артериальных дуг, а 5-я редуцируется. У птиц и млекопитающих редуцированы 5-я и половина 4-й артериальных дуг, у птиц аортой становится её правая половина, у млекопитающих - левая. Иногда у взрослых особей сохраняются зародышевые сосуды, соединяющие дуги аорты с сонными (сонные протоки) или с лёгочными (боталловы протоки) артериями.

Вопрос 23

Дыхательная система.

Большинство животных – аэробы. Диффузия газов из атмосферы посредством водного раствора осуществляется при дыхании. Элементы кожного и водного дыхания сохраняются даже в высших позвоночных животных. В ходе эволюции у животных возникли разнообразные дыхательные приспособления – производные кожи и пищеварительной трубки. Жабры и легкие – производные глотки.

ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Органы дыхания -жабры - расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде.

Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность легких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи.

Органы дыхания -легкие(рептилии). Их стенки имеют ячеистое строение, что в значительной степени.увеличивает поверхность. Кожное дыхание отсутствует. Вентиляция легких более интенсивная, чем у земноводных, и связана с изменением объема грудной клетки. Дыхательные пути -трахея, бронхи - защищают легкие от иссушающего и охлаждающего воздействия воздуха, поступающего извне.

Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, войдя в легкие, сильно в них ветвятся до тончайших, слепо замкнутых бронхиол, опутанных сетью капилляров, где

и происходит газообмен. Часть крупных бронхов, не разветвляясь, выходит за пределы легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких (рис. 11.23). Воздушные мешки расположены между различными внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами, под кожу и в полости костей.

Дышат млекопитающие легкими, которые имеют альвеолярную структуру, благодаря которой дыхательная поверхность превосходит поверхность тела в 50 раз и более. Механизм дыхания обусловлен изменением объема грудной клетки за счет движения ребер и свойственной млекопитающим особой мышцы - диафрагмы.

Вопрос 24

ФИЛОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Центральная нервная система рыб состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, представлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отходят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных восприятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движений и сохранение равновесии

Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однооб. разным характером движений земноводных.

Головной мозг пресмыкающихся по сравнению с таковым земноводных обладает лучше развитыми мозжечком и большими полушариями переднего мозга, поверхность которого имеет зачатки коры. Это обусловливает разнообразные и более сложные формы приспособительного поведения.

Головной мозг птиц отличается от мозга пресмьгкающихся большими размерами полушарий переднего мозга и мозжечка.

Головной мозг млекопитающих имеет относительно крупные размеры из-за увеличения объема полушарий переднего мозга и мозжечка. Развитие переднего мозга происходит за счет разрастания его крыши - мозгового свода, или коры мозга.

Вопрос 25

ФИЛОГЕНЕЗ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМ

Органами выделения рыб служат парные лентовидные туловищные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продукты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко, восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочевина, выведение которой требует меньшего количества воды. Образовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделительное отверстие. Парные половые железы - яичники и семенники - имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде

Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам

крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы - в мочеточники.

Органы пресмыкающихся выделения представлены тазовыми почками, в которых общая фильтрационная площадь клубочков небольшая, в то время как протяженность канальцев значительная. Это способствует интенсивному обратному всасыванию отфильтрованной клубочками воды в капилляры крови. Следовательно, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с минимальными потерями воды. У них, как и у наземных членистоногих, конечным продуктом выделения является мочевая кислота, требующая для выведения из организма небольшого количества воды. Моча по мочеточникам собирается в клоаку, а из нее в мочевой пузырь, из которого в виде взвеси мелких кристаллов выводится наружу.

Выделение млекопитающих. Тазовые почки млекопитающих сходны по строению таковыми птиц. Моча с большим содержанием мочевины оттекает от почек по мочеточникам в мочевой пузырь, а из него выходит наружу.

Вопрос 26

Филогенез покровов тела:

Основные направления эволюции покровов хордовых:

1) дифференцировка на два слоя: наружный - эпидермис, внутренний - дерму и увеличение толщины дермы;

1) от однослойного эпидермиса к многослойному;

2) дифференцировка дермы на 2 слоя - сосочковый и сетчатый:

3) появление подкожно-жировой клетчатки и совершенствование механизмов терморегуляции;

4) от одноклеточных желез к многоклеточным;

5) дифференцировка различных производных кожи.

У низших хордовых (ланцетник) эпидермис однослойный, цилиндрический, имеет железистые клетки, выделяющие слизь. Дерма (кориум) представлена тонким слоем неоформленной соединительной ткани.

У низших позвоночных эпидермис становится многослойным. Нижний его слой - ростковый (базальный), клетки его делятся и восполняют клетки вышележащих слоев. Дерма имеет правильно расположенные волокна, сосуды и нервы.

Производными кожи являются: одноклеточные (у круглоротых рыб) и многоклеточные (у земноводных) слизистые железы; чешуя: а) плакоидная у хрящевых рыб, в развитии которой принимают участие эпидермис и дерма; б) костная у костных рыб, которая развивается за счет дермы.

Плакоидная чешуя снаружи покрыта слоем эмали (эктодермального происхождения), под которым находятся дентин и пульпа (мезодермального происхождения). Чешуя и слизь выполняют защитную функцию.

У земноводных кожа тонкая гладкая, без чешуи. Кожа содержит большое количество многоклеточных слизистых желез, секрет которых увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Кожа принимает участие в газообмене.

У высших позвоночных в связи с выходом на сушу эпидермис становится сухим, имеет роговой слой.

У рептилий развиваются роговые чешуи, отсутствуют кожные железы.

У млекопитающих: хорошо развиты эпидермис и дерма, появляется подкожно-жировая клетчатка.

Вопрос 27

ФИЛОГЕНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.

Питаются рыбы разнообразной пищей. Пищевая специализация отражается на строении органов пищеварения. Рот ведет в ротовую полость, в которой обычно имеются многочисленные зубы, расположенные на челюстных, небных и других костях. Слюнные железы отсутствуют. Из ротовой полости пища проходит в глотку, прободенную жаберными щелями, и по пищеводу попадает в желудок, железы которого обильно выделяют пищеварительные соки. У некоторых рыб (карповые и ряд других) желудка нет и пища поступает сразу в тонкий кишечник, где под влиянием комплекса ферментов, выделяемых железами самого кишечника, печени и поджелудочной железы, происходит расщепление пищи и всасывание растворенных питательных веществ. Дифференцировка пищеварительной системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков - рыб. Общая ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, за ним расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки пищеварительных желез - печени и поджелудочной железы - впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка - основного органа добычи пищи.

В пищеварительной системе пресмыкающихся лучше, чему земноводных, выражена дифференцировка на отделы. Захват пищи производится челюстями, имеющими для удержания добычи зубы. Ротовая полость лучше, чем у земноводных, отграничена от глотки. На дне ротовой полости расположен подвижный, раздвоенный на конце язык. Пища смачивается слюной, что облегчает ее заглатывание. Пищевод в связи с развитием шеи длинный. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка. Протоки печени и поджелудочной

железы открываются в двенадцатиперстную кишку. Время переваривания пищи зависит от температуры тела пресмыкающихся.

Пищеварительная система млекомитающихся. Зубы сидят в ячейках челюстных костей и подразделяются на резцы, клыки и коренные. Ротовое отверстие окружено мясистыми губами, что свойственно только млекопитающим в связи со вскармливанием молоком. В ротовой полости пища, кроме прожевывания зубами, подвергается химическому воздействию ферментов слюны, а затем последовательно переходит в пищевод и желудок. Желудок у млекопитающих хорошо обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен пищеварительными железами. У большинства видов млекопитающих желудок разделен на большее или меньшее число отделов. Наиболее сложен он у жвачных парнокопытных. Кишечник имеет тонкий и толстый отделы. На границе тонкого и толстого отделов отходит слепая кишка, в которой происходит сбраживание клетчатки. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в полость двенадцатиперстной кишки.

Вопрос 28

Эндокринная система.

В любом организме вырабатываются соединения, разносящиеся по всему организму, имеющие интегративную роль. У растений есть фитогормоны, контролирующие рост, развитие плодов, цветов, развитие пазушных почек, деление камбия и др. Фитогормоны есть у одноклеточных водорослей.

Гормоны появились у многоклеточных организмов, когда возникли специальные эндокринные клетки. Однако химические соединения, играющие роль гормонов, были и раньше. Тироксин, трийодтиронин (щитовидная железа) обнаружены у цианобактерий. Гормональная регуляция у насекомых изучена плохо.

В 1965 году Вильсон выделил инсулин из морской звезды.

Оказалось, что дать определение гормону очень трудно.

Гормон – это специфическое химическое вещество, выделяемое особыми клетками в определенном участке тела, которое поступает в кровь и затем оказывает специфическое действие на определенные клетки или органы-мишени, расположенные в других областях тела, что приводит к координации функций всего организма в целом.

Известно большое количество гормонов млекопитающих. Они делятся на 3 основные группы.

Феромоны. Выделяются во внешнюю среду. С их помощью животные принимают и передают информацию. У человека запах 14 - окситететрадекановой кислоты четко различают только женщины, достигшие половой зрелости.

Наиболее просто организованные многоклеточные организмы – например, губки тоже имеют подобие эндокринной системы. Губки состоят из 2 слоев – энтодермой и экзодермой, между ними располагается мезенхима, в которой содержатся макромолекулярные соединения, характерные для соединительной ткани более высокоорганизованных организмов. В мезенхиме есть мигрирующие клетки, некоторые клетки способны секретировать серотонии, ацетилхолин. Нервная система у губок отсутствует. Вещества, синтезируемые в мезенхиме, служат для связи отдельных частей организма. Координация осуществляется за счет перемещения клеток по мезенхиме. Есть также и перенос веществ между клетками. Заложена основа химической сигнализации, которая характерна для остальных животных. Самостоятельных эндокринных клеток нет.

У кишечнополостных имеется примитивная нервная система. Первоначально нервные клетки выполняли нейросекреторную функцию. Трофическую функцию, осуществляли контроль роста, развития организма. Затем нервные клетки стали вытягиваться и образовали длинные отростки. Секрет выделялся около органа-мишени, без переноса (т.к. не было крови). Эндокринный механизм возник раньше проводникового. Нервные клетки были эндокринными, а потом получили и проводниковые свойства. Нейросекреторные клетки был первыми секреторными клетками.

Первичноротые и вторичноротые вырабатывают одинаковые стероидные и пептидные гормоны. Принято считать, что в процессе эволюции из одних полипептидных гормонов могут возникнуть новые (мутации, дупликации генов). Дупликации менее подавляются естественным отбором, чем мутации. Многие гормоны могу синтезироваться не в одной железе, а в нескольких. Например, инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, подчелюстной железе, 12-перстной кишке и других органах. Существует зависимость генов, контролирующих синтез гормонов от положения.

Регенера́ция (восстановление) - способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Регенерацией также называется восстановление целого организма из его искусственно отделённого фрагмента (например, восстановление гидры из небольшого фрагмента тела или диссоциированных клеток). У протистов регенерация может проявляться в восстановлении утраченных органоидов или частей клетки.

Различают две формы регенерации:

1. Внутриклеточная форма - молекулярная, внутришньоорганоидна и органоидное регенерация.

2. Клеточная регенерация - в основе имеет прямое и косвенное деление клеток.

Физиологическая регенерация - явление универсальное, присущее всем живым организмам, а также органам, тканям, клеткам и субклеточных структур. Принято разделять клетки тканей животных организмов и человека на три основные группы: лабильные, стабильные и статические. К лабильных относят клетки, которые быстро и легко возобновляются в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Это клетки крови, эпителия слизистой оболочки ЖКТ, эпидермиса.

Судьба клеток, погибших в процессе жизнедеятельности, неодинакова. Клетки наружных покровов после гибели отшелушиваются. Клетки слизистой оболочки кишок, богаты ферменты, после шелушение входят в состав кишечного сока и принимают участие в пищеварении.

К стабильным клеток относят клетки печени, поджелудочной железы, слюнных желез и др.. Они имеют ограниченную способность к размножению, что проявляется при повреждении органа.

К статическим клеток относят клетки поперечно мышечной и нервной тканей. Клетки статических тканей, как считает большинство исследователей, не делятся. Однако процессы физиологической регенерации в нервных клеток осуществляются на субклеточном, ультраструктурном уровнях. По мышечной ткани, последнее время взгляд несколько изменился. Были открыты так называемые клетки-сателлиты, находящиеся под оболочкой, или сарколеммой, мышечного волокна и способны погружаться внутрь волокна делиться и превращаться в ядра и цито-либо саркоплазму, мышечного волокна.

В процессе физиологической регенерации участвуют также камбиальные клетки, то есть наименее дифференцированные или наименее специализированные, которые дают начало клеткам, постепенно дифференцируются или специализируются. Например, камбиальными клетками эпидермиса кожи являются клетки базального слоя.

Процесс физиологической регенерации присущ всем тканям. Наиболее универсальной его формой является внутриклеточная регенерация. Высокая ее интенсивность обеспечивает продолжительность жизни клеток, соответствует времени жизни всего организма. Физиологическая регенерация сохраняет целостность и нормальную жизнедеятельность отдельных тканей, органов и всего организма.

2.Репаративная регенерация. Ее значение. Способы репаративной регенерации.

Репаративная регенерация может быть типичной (Гомоморфоз) и атипичной (гетероморфоз). При гомоморфози восстанавливается такой же орган, как и потерян. При гетероморфози восстановлены органы отличаются от типовых. При этом восстановление утраченных органов может проходить путем епимор- фозу, морфалаксису, ендоморфозу (или регенерационной гипертрофией), компенсаторной гипертрофией.

Епиморфоз (от греч. ??? - после и????? - форма) - Это восстановление органа путем отрастания от раневой поверхности, подлежащей при этом чувственной перестройке. Ткани, прилегающих к поврежденному участки, рассасываются, происходит интенсивный деление клеток, дающих начало зачатке регенерата (бластемы). Затем происходит дифференцировка клеток и формирования органа или ткани. За типом епиморфозу проходит регенерация конечностей, хвоста, жабр в аксолотля, трубчатые кости от надкостницы после вылущивание диафиза у кроликов, крыс, мышцы от мышечной культи у млекопитающих и др.. К епиморфозу относится и рубцевания, при котором происходит закрытие ран, но без восстановления утраченного органа. Епиморфозна регенерация не всегда дает точную копию удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Отличают несколько разновидностей атипичной регенерации.

Гипоморфоз (от греч. ??? - под, внизу и????? - форма) - регенерация с частичным замещением ампутированной структуры (у взрослого шпорцевых лягушки возникает остеподибна структура вместо конечности). Гетероморфоз (от греч. ?????? - другой, другой) - Появление другой структуры на месте утраченной (появление конечности на месте антенн или глаза у членистоногих).

Морфалаксис (от греч. ????? - форма, вид, ?????, ?? - обмен, смена) - это регенерация, при которой происходит реорганизация тканей с участка, оставшаяся после повреждения, почти без клеточного размножение путем перестройки. Из части тела путем перестройки образуется целая животное или орган меньших размеров. Затем размеры особи, что образовалась, или органа увеличиваются. Морфалаксис наблюдается в основном в низкоорганизованных животных, в то время как епиморфоз - в более високоорганизованых. Морфалаксис является основой регенерации гидр. гидроидных полипов, планарий. Часто морфалаксис и епиморфоз происходят одновременно, в сочетании.

Регенерация, что происходит внутри органа, называется ендоморфозом, или регенерационной гипертрофией. При этом восстанавливается не форма, а масса органа. Например, при краевом ранении печени отделенная часть органа никогда не восстанавливается. Поврежденная поверхность восстанавливается, а внутри другой части усиливается размножение клеток и в течение нескольких недель после удаления 2 / 3 печени восстанавливается исходная масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, ее частички имеют типичный размер и функция органа восстанавливается. Близкой к регенерационной гипертрофии является компенсаторная гипертрофия, или викарная (заместительная). Этот средство регенерации связан с увеличением массы органа или ткани, вызванный активным физиологическим нагрузкам. Увеличение органа происходит за счет деления клеток и их гипертрофии.

Гипертрофия клеток заключается в росте, увеличении числа и размеров органелл. В связи с увеличением структурных компонентов клетки повышается ее жизнедеятельность и работоспособность. При компенса- полуторной гипертрофии отсутствует поврежденная поверхность.

Наблюдается этот вид гипертрофии при удалении одного из парных органов. Так, при удалении одной из почек другая испытывает повышенной нагрузки и увеличивается в размере. Компенсаторная гипертрофия миокарда часто возникает у больных гипертонической болезни (при сужении периферических кровеносных сосудов), при пороках клапанов. У мужчин при разрастании предстательной железы затрудняется выделение мочи и гипертрофируется стенка мочевого пузыря.

Регенерация происходит во многих внутренних органах после различных воспалительных процессов инфекционного происхождения, а также после эндогенных нарушений (нейроэндокринные расстройства, опухолевый рост, действие токсических веществ). Репаративная регенерация в различных тканях проходит по-разному. В коже, слизистых оболочках, соединительной ткани после повреждение происходит интенсивное размножение клеток и восстановление ткани, подобной утраченной. Такую регенерацию называют полной, или pecmu- туцийною. В случае неполного восстановления, при котором замещение происходит другой тканью или структурой, говорят о субституции.

Регенерация органов происходит не только после удаление их части хирургическим путем или в наследствии травмирования (механического, термического и др.), но и после переноса патологических состояний. Например, на месте глубоких ожогов могут быть массивные разрастание плотной соединительной рубцовой ткани, но нормальная структура кожи не восстанавливается. После перелома кости в отсутствие смещения отломков нормальное строение не восстанавливается, а разрастается хрящевая ткань и образуется ненастоящий сустав. При повреждении покровов восстанавливается как соединительнотканная часть, так и эпителий. Однако скорость размножены клеток рыхлой соединительной ткани является более высокой, поэтому эти клетки заполняют дефект, образуют венные волокна и после больших повреждений формируется рубцовая ткань. Чтобы не допустить этого, применяют пересадку кожи, взятой у той же или другого человека.

В настоящее время для регенерации внутренних органов применяют искусственные пористые каркасы, по которым растут ткани, регенерируют. Ткани прорастают через поры и целостность органа восстанавливается. Регенерацией за каркасом можно восстановить кровеносные сосуды, мочеточник, мочевой пузырь, пищевод, трахею и другие органы.

Стимуляция регенерационных процессов. При обычных условий эксперимента у млекопитающих ряд органов не регенерируется (головной и спинной мозг) или восстановительные процессы в них выражены слабо (кости свода черепа, сосуды, конечности). Однако существуют методы воздействия, которые позволяют в эксперименте (а иногда и в клинике) стимулировать регенерационные процессы и применительно отдельных органов добиться полноценного восстановление. К таким воздействиям относится замещения удаленных участков органов гомо-и гетеротранс- плантатом, который способствует заместительной регенерации. Сущность заместительной регенерации заключается в замещении или прорастании трансплантатов регенерационными тканями хозяина. Кроме того, трансплантат является каркасом, благодаря которому направлена??регенерация стенки органа.

Для инициирования стимуляции регенерационных процессов исследователи используют также ряд веществ разнообразной природы - экстракты из животных и растительных тканей, витамины, гормоны щитовидной железы, гипофиза, надпочечников и лекарственные препараты.