Митоз (кариокинез, непрямое деление) - это процесс деления ядра клеток человека, животных и растений с последующим разделением цитоплазмы клетки. В процессе деления ядра клетки (см.) различают несколько стадий. В ядре, находящемся в периоде между делением клетки (интерфаза), (см.) обычно представлены тонкими, длинными (рис., а), переплетающимися между собой нитями; хорошо видна оболочка ядра и ядрышко.
Ядро на разных фазах митоза: а - интерфазное неделящееся ядро; б - г - стадия профазы; д - стадия метафазы; е - стадия анафазы; ж и з - стадия телофазы; и - образование двух дочерних ядер.
В первой стадии митоза, так называемой профазе, хромосомы становятся хорошо видимыми (рис., б-г), происходит их укорачивание и утолщение, вдоль каждой хромосомы появляется щель, разделяющая ее на две совершенно подобные друг другу части, благодаря чему каждая хромосома оказывается двойной. В следующей стадии митоза - метафазе оболочка ядра разрушается, ядрышко растворяется и хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме клетки (рис., д). Все хромосомы располагаются в один ряд по экватору, образуя так называемую экваториальную пластинку (стадия звезды). Претерпевает изменения и центросома. Она делится на две части, расходящиеся к полюсам клетки, между ними образуются нити, формирующие двухконусное ахроматиновое веретено (рис., д. е).
Митоз (от греч. mitos - нить) - это непрямое деление клетки, заключающееся в равномерном распределении удвоенного числа хромосом между двумя образующимися дочерними клетками (рис.). В процессе митоза участвуют два рода структур: хромосомы и ахроматиновый аппарат, включающий в себя клеточные центры и веретено (см. Клетка).
Схематическое изображение интерфазного ядра и различных стадий митоза: 1 - интерфаза; 2 - профаза; 3 - прометафаза; 4 и 5- метафаза (4 - вид с экватора, 5 - вид с полюса клетки); 6 - анафаза; 7 - телофаза; 8 - поздняя телофаза, начало реконструкции ядер; 9 - дочерние клетки в начале интерфазы; ЯО - ядерная оболочка; ЯК - ядрышко; ХР - хромосомы; Ц - центриоль; В - веретено.
Первая стадия митоза - профаза - начинается с появления в ядре клетки тонких нитей - хромосом (см.). Каждая профазная хромосома состоит из двух хроматид, тесно прилегающих друг к другу по длине; одна из них - хромосома материнской клетки, другая - новообразованная за счет редупликации ее ДНК на ДНК материнской хромосомы в интерфазе (пауза между двумя митозами). По мере прохождения профазы происходит спирализация хромосом, вследствие чего они укорачиваются и утолщаются. К концу профазы исчезает ядрышко. В профазе происходит также развитие ахроматинового аппарата. В клетках животных клеточные центры (центриоли) раздваиваются; вокруг них в цитоплазме возникают зоны, сильно преломляющие свет (центросферы). Эти образования начинают расходиться в противоположных направлениях, образуя к концу профазы два полюса клетки, которая к этому времени часто приобретает шаровидную форму. В клетках высших растений центриоли отсутствуют.
Прометафаза характеризуется исчезновением ядерной оболочки и образованием в клетке веретеновидной нитчатой структуры (ахроматиновое веретено), часть нитей которой соединяет полюсы ахроматинового аппарата (интерзональные нити), а другие - каждую из двух хроматид с противоположными полюсами клетки (тянущие нити). Хромосомы, беспорядочно лежавшие в профазном ядре, начинают перемещаться в центральную зону клетки, где располагаются в экваториальной плоскости веретена (метакинез). Эта стадия называется метафазой.
Во время анафазы происходит расхождение партнеров каждой пары хроматид к противоположным полюсам клетки за счет сокращения тянущих нитей веретена. С этого времени каждая хроматида получает название дочерней хромосомы. Разошедшиеся к полюсам хромосомы собираются в компактные группы, что характерно для следующей стадии митоза - телофазы. При этом хромосомы начинают постепенно деспирализоваться, утрачивая плотное строение; вокруг них появляется ядерная оболочка - начинается процесс реконструкции ядер. Происходит увеличение объема новых ядер, в них появляются ядрышки (начало интерфазы, или стадии «покоящегося ядра»).
Процесс разделения ядерного вещества клетки - кариокинез - сопровождается разделением цитоплазмы (см.) - цитокинез. У клеток животных в телофазе в области экваториальной зоны появляется перетяжка, которая, углубляясь, приводит к разделению цитоплазмы исходной клетки на две части. У клеток растений в экваториальной плоскости из мелких вакуолей эндоплазматического ретикулума образуется клеточная перегородка, отделяющая друг от друга два новых клеточных тела.
К митозу в принципе близок эндомитоз, т. е. процесс удвоения числа хромосом в клетках, но без разделения ядер. Вслед за эндомитозом может происходить прямое деление ядер и клеток, так называемый амитоз.
См. также Кариотип, Ядро клетки.
Митоз (кариокинез) – это непрямое деление клетки, в котором выделяют фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
1. Профаза характеризуется:
1) хромонемы спирализуются, утолщаются и укорачиваются.
2) ядрышки исчезают, т.е. хромонема ядрышка упаковывается к хромосомам, имеющим вторичную перетяжку, которую называют ядрышковый организатор.
3) в цитоплазме образуется два клеточных центра (центриолей) и формируются нити веретена деления.
4) в конце профазы, распадается ядерная оболочка и хромосомы оказываются в цитоплазме. Набор хромосом профазы составляет - 2п4с.
2. Метафаза характеризуется:
1) к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления и хромосомы начинают двигаться и выстраиваются на экваторе клетки.
2) метафазу называют «паспортом клетки», т.к. хорошо видно, что хромосома состоит из двух хроматид. Хромосомы максимально спирализованы, хроматиды начинают отталкиваться друг от друга, но еще соединены в области центромера. На этой стадии изучают кариотип клеток, т.к. четко видно число и форма хромосом. Фаза очень короткая.
Набор хромосом метафазы составляет - 2п4с.
3. Анафаза характеризуется:
1) центромеры хромосом делятся и сестринские хроматиды расходятся к полюсам клетки и становятся самостоятельными хроматидами, которые называют дочерними хромосомами. На каждом полюсе в клетке находится по диплоидному набору хромосом.
Набор хромосом анафазы составляет - 4п4с.
4. Телофаза характеризуется:
Однохроматидные хромосомы деспирализуются у полюсов клетки, образуются ядрышки, восстанавливается ядерная оболочка.
Набор хромосом телофазы составляет - 2п2с.
Телофаза заканчивается цитокинезом. Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Цитокинез происходит по разному у растений и животных.
В животной клетке. На экваторе клетки появляется кольцевидная перетяжка, которая углубляется и полностью перешнуровывает тело клетки. В результате образуется две новые клетки вдвое меньше материнской клетки. В области перетяжки много актина, т.е. в движении играют роль микрофиламенты.
Цитокинез идет путем перетяжки.
В растительной клетке. На экваторе, в центре клетки в результате скопления пузырьков диктиосом комплекса Гольджи, образуется клеточная пластинка, которая разрастается от центра к периферии и приводит к разделению материнской клетки на две клетки. В дальнейшем перегородка утолщается, за счет отложения целлюлозы, образуя клеточную стенку. Цитокинез идет путем перегородки.
Биологический смысл митоза
В результате митоза образуется две дочерние клетки с таким же набором хромосом, как и материнская клетка.
Схема митоза
Митоз - процесс деления клетки, при котором её строение подвергается существенным изменениям, возникновением новых структур и реализацией строго определенных стадий.
При митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом и такое же количество ядерного вещества, которое характерно для нормально функционирующей соматической родительской клетки.Митоз осуществляется при размножении соматических (клеток тела) клеток, например, в меристемах (тканях роста) растений или в активных зонах деления у животных (в кроветворных органах, в коже и т. д.). Для животных организмов состояние деления характерно в молодом возрасте, но оно может осуществляться и в зрелом возрасте в соответствующих органах (кожа, органы кроветворения и др.).
Митоз представляет собой последовательность строго определенных процессов, которые протекают по стадиям. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Общая длительность митоза составляет 2-8 часов. Рассмотрим фазы митоза более подробно.
1. Профаза (первая фаза митоза) - самая длительная. Во время профазы в ядре появляются хромосомы (за счет спирализации молекул ДНК). Ядрышко растворяется. Четко проявляются все хромосомы. Центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клетки и между центриолями формируется «веретено деления». Ядерная оболочка растворяется, и хромосомы попадают в цитоплазму. Профаза завершается.Следовательно, в результате профазы формируется «веретено деления», состоящее из двух центриолей, находящихся в разных полюсах клетки и связанных между собой двумя типами нитей - опорными и тянущими. В цитоплазме имеется диплоидный набор хромосом, каждая из которых содержит двойное (по отношению к норме) количество ядерного вещества и имеет перетяжку вдоль большой оси симметрии.
2. Метафаза (вторая фаза деления). Иногда ее называют «фаза звезды», так как при виде сверху хромосомы образуют некоторое подобие звезды. Во время метафазы хромосомы выражены в наибольшей степени.В метафазе хромосомы перемещаются в центр клетки и прикрепляются центромерами к тянущим нитям веретена, что приводит к возникновению строго упорядоченной структуры расположения хромосом в клетке. После прикрепления к тянущей нити каждая хроматиновая нить разделяется на две части, за счет чего каждая хромосома напоминает как бы слепленные в районе центромеры хромосомы. В конце метафазы центромера разделяется вдоль (параллельно хроматиновым нитям) и образуется тетраплоидное количество хромосом. На этом метафаза завершается.
Итак, в конце метафазы возникает тетраплоидное количество хромосом (4n), одна половина которых прикреплена к нитям, тянущим эти хромосомы к одному полюсу, а вторая половина - к другому полюсу.
3. Анафаза (третья фаза, следует за метафазой). При анафазе (начальный период) тянущие нити веретена сокращаются и за счет этого хромосомы расходятся к разным полюсам делящейся клетки. Каждая из хромосом характеризуется нормальным количеством ядерного вещества.К концу анафазы хромосомы концентрируются у полюсов клетки, а на опорных нитях веретена в центре клетки (на «экваторе») возникают утолщения. На этом анафаза завершается.
4. Телофаза (последняя стадия митоза). Во время телофазы происходят следующие изменения: возникшие в конце анафазы утолщения на опорных нитях увеличиваются и сливаются, образуя первичную мембрану, отделяющую одну дочернюю клетку от другой.В итоге возникают две клетки, содержащие диплоидный набор хромосом (2n). На месте первичной мембраны образуется перетяжка между клетками, которая углубляется, и к концу телофазы одна клетка отделяется от другой.
Одновременно с формированием клеточных оболочек и разделением исходной (материнской) клетки на две дочерние происходит окончательное формирование молодых дочерних клеток. Хромосомы мигрируют в центр новых клеток, тесно сближаются, молекулы ДНК деспирализуются и хромосомы как отдельные образования исчезают. Вокруг ядерного вещества формируется ядерная оболочка, возникает ядрышко, т. е. происходит формирование ядра.
В это же время формируется и новый клеточный центр, т. е. из одной центриоли образуется две (за счет деления), между возникшими центриолями появляются тянущие опорные нити. Телофаза на этом завершается, а вновь возникшие клетки вступают в свой цикл развития, который зависит от местонахождения клеток и их будущей роли.
Путей развития дочерних клеток несколько. Один из них состоит в том, что вновь возникшие клетки специализируются на выполнении конкретных функций, например, становятся форменными элементами крови. Пусть часть из этих клеток становится эритроцитами (красными кровяными тельцами). Такие клетки растут, достигая определенного размера, затем они теряют ядро и заполняются дыхательным пигментом (гемоглобином) и становятся зрелыми, способными к выполнению своих функций. Для эритроцитов - это способность реализации газообмена между тканями и органами дыхания, осуществляя перенос молекулярного кислорода (O 2) из органов дыхания к тканям и углекислый газ из тканей к органам дыхания. Молодые эритроциты попадают в кровяное русло, где функционируют 2-3 месяца, а затем погибают.
Вторым путем развития дочерних клеток тела является вступление их в митотический цикл.
Митоз - непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.
Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.
Основные стадии митоза.
1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.
2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).
Стадии митоза.
Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу .Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.
В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).
В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).
В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2nlxp).
В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).
Биологическое значение митоза.
Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.
Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.
Поведение хромосом в митозе.
1) Профаза:
· хроматин спирализуется (скручивается, конденсируется) до состояния хромосом
· ядрышки исчезают
· ядерная оболочка распадается
· центриоли расходятся к полюсам клетки, в цитоплазме начинается формирование веретена деления
2) Метафаза – заканчивается формирование веретена деления: хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуется метафазная пластинка.
3) Анфаза – дочерние хромосомы отделяются друг от друга (хроматиды становятся хромосомами) и расходятся к полюсам.
4) Телофаза:
· хромосомы деспирализуются (раскручтваются, деконденсируются) до состояния хроматина
· появляются ядро и ядрышки
· нити веретена деления разрушаются
· происходит цитокинез – разделение цитоплазмы материнской клетки на две дочерних
Продолжительность митоза – 1-2 часа.
- < Назад
- Вперёд >
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.
Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.
Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .
Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.
Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.
Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.
Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.
1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.
Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).
Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.
Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.
Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).
1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.
Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .
Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.
Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.
Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Амитоз
Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.
Клеточный цикл
Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.
Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»
Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»