Головной мозг развивается из переднего, расширенного отдела мозговой трубки. Развитие проходит несколько стадий. У 3-х недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель формируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря развивается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточный мозг (diencephalon), из третьего — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолговатый мозг (myelencephalon). Одновременно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении — .теменной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего мозга образуется мозговой изгиб, идущий в вентральном направлении.
На четвертой неделе эмбриогенеза из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем приобретает форму бокалов — это глазные бокалы. Они приходят в контакт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глазные бокалы сохраняют связь с промежуточным мозгом в виде глазных стебельков.
В дальнейшем стебельки превращаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивается сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосудистая оболочка и склера. Таким образом, зрительный рецепторный аппарат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.
Подобное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря дает начало обонятельному тракту и обонятельной луковице.
Гетерохронность созревания нейронных систем мозга
Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональных систем (рис. V. 1). В первую очередь, созревают те структуры, которые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых условиях, вне организма матери.
В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить несколько этапов.
Первый этап. Наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефалического ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в
направлении древней коры и далее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические нейроны участвуют в поддержании относительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового состава крови и вовлечены в механизмы общей регуляции обменных процессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функциональную систему, связанную с формированием сосательного рефлекса.
Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом этапе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, созревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных систем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют нейроны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.
На втором этапе проявляют активность раносозревающие нейроны вестибулярных ядер, локализированных на дне ромбовидной ямки. Вестибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, характерной для взрослого человека.
Третий этап. Созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется включением их в различные функциональные системы. Например, ускоренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморегуляции.
В таламусе позднее всех созревают нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскакивает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятельных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих выживание в новых условиях среды.
Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхности полушария у человека, к рождению оказываются уже полностью сформированными.
Пятый этап. Созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.
В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных систем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.
Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по принципу гетерохронии. Так, согласно филогенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое развитие и созревает уже к концу пренатального периода.
Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми вегетативными функциями, например, лимбическая область. Затем созревают области, формирующие так называемые проекционные поля различных сенсорных систем, куда приходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область закладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание завершается к 7 годам жизни.
Несколько позже созревают ассоциативные поля. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являются, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длительного времени даже при высоких темпах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры способствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной организации мозга ребенка.
В результате неравномерного роста участков коры в процессе онтогенеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с появлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — соответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из наплыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.
В других областях неравномерность разрастания коры проявляется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального онтогенеза исчезает поперечно затылочная борозда, а на поверхность выходят теменно затылочные извилины — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную поверхность полушария.
Быстрое увеличение площади неокортекса приводит к возникновению борозд, разделяющих полушария на извилины. (Есть и другое объяснение образования борозд — это прорастание кровеносных сосудов). Первыми образуются наиболее глубокие борозды (щели). Например, с 2 месяцев эмбриогенеза появляется сильвиевая ямка и происходит закладка шпорной борозды. Менее глубокие первичные и вторичные борозды появляются позднее, создают общий план строения полушария. После рождения появляются третичные борозды — мелкие, варьирующие по форме, они индивидуализируют рисунок борозд на поверхности полушария. В целом, порядок образования борозд следующий. К 5-му месяцу эмбриогенеза появляются центральная и поперечно-затылочная борозды, к б месяцам — верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-му месяцу — верхние и нижние пре- и постцентральные, а также межтеменная борозды, к 8-му месяцу — средняя лобная.
К моменту рождения ребенка разные отделы его мозга развиты неодинаково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретикулярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройничного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), среднего мозга (красное ядро, черная субстанция), отдельные ядра гипоталамуса и лимбической системы. Относительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых областей коры — височной, нижнетеменной, лобной, а также стриопал-лидарной системы, зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.
Последовательность созревания структур мозга, определяется сроками начала активности функциональных систем, в которые эти структуры входят. Так, сравнительно рано начинают формироваться вестибулярный и слуховой аппарат. Уже на стадии 3 недель у эмбриона намечаются утолщения эктодермы, которые превращаются в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из вестибулярного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются полукружные каналы. В 6,5 недель созревают афферентные волокна, идущие от вестибулярного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развиваются улитка и спиральный ганглий.
В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения.
Наряду с обонятельным, слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.
К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспечивает сосательный рефлекс. Он образован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.
Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, периферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлекторным взаимодействием зрения и осязания. Руки — первый объект собственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое позволяет глазу видеть ее, формируется задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).
В результате миелинизации зрительного, вестибулярного и слухового нервов у 3-месячного ребенка отмечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ребенок 6 месяцев начинает манипулировать предметами под контролем зрения.
Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На 6-7-й неделе у эмбриона созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы в соответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных движениях.
Движения новорожденного неточны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущими от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, дифференцированными.
Таким образом, экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелинизации центральных и периферических путей функциональной системы движения наиболее интенсивно происходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.
Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение которого ребенок овладевает также уникальной способностью к членораздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непосредственном общении с окружающими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, включает в себя сложную иннервацию различных органов головы, гортани, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых полей коры 3 центров — рече-двигательного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную систему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.
Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость
Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равна ~ 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лунным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга достигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам происходит ее удвоение: 400 г. К 3 годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.
Масса мозга взрослого мужчины — 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга обладает заметной индивидуальной вариабельностью, но не может служить показателем уровня развития умственных способностей человека. Известно, например, что у И.С. Тургенева масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера — 1785, Бехтерева — 1720, И.П. Павлова — 1653, Д.И. Менделеева — 1571, А. Франса — 1017 г.
Для оценки степени развития мозга был введен «индекс церебрализации» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза у человека можно выделить особый период в развитии, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует периоду раннего детства, от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Изменения индекса церебрализации подтверждается нейрогистологическими данными. Так, например, количество синапсов на единице площади теменной коры после рождения резко увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4-х лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства является временем огромного количества возможностей, заложенных в нервной ткани мозга. От их реализации во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.
В заключение глав о развитии мозга человека следует еще раз подчеркнуть, что важнейшей специфически человеческой особенностью является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созревание структур мозга, связанных с осуществлением функций высшего порядка, совершаются в течение достаточно длительного времени после рождения. Возможно, это и явилось тем величайшим ароморфозом, который определил выделение человеческой ветви в процессе антропогенеза, так как «ввел» процесс научения и воспитания в формирование человеческой личности.
В этот день:
- Дни рождения
- 1904 Родился Николай Николаевич Воронин - советский археолог, один из крупнейших специалистов по древнерусской архитектуре.
- Дни смерти
- 1947 Умер - русский художник, философ-мистик, писатель, путешественник, археолог, общественный деятель. Автор идеи и инициатор Пакта Рериха - первого в истории международного договора о защите культурного наследия, установившего преимущество защиты культурных ценностей перед военной необходимостью. Проводил раскопки в Петербургской, Псковской, Новгородской, Тверской, Ярославской, Смоленской губерниях.
Головной мозг образуется из переднего отдела нервной трубки, который уже в самых ранних стадиях развития отличается от туловищного отдела своей шириной. Неравномерный рост различных участков стенки этого отдела приводит к образованию трех расположенных друг за другом выпячиваний — первичных мозговых пузырей: переднего, prosencephalon, среднего, mesencephalon, и заднего, rhombencephalon. Далее передний и задний мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря, в результате чего возникает пять сообщающихся между собой мозговых пузырей, из которых развиваются все отделы головного мозга: конечный, telencephalon, промежуточный, diencephalon, средний, mesencephalon, задний metencephalon, и добавочный, myelencephalon. Процесс образования пяти мозговых пузырей происходит одновременно с появлением изгибов головного отдела мозговой трубки в сагиттальном направлении. Вначале появляется дорсальный теменной изгиб в области mesencephalon, затем в том же направлении — затылочный изгиб между myelencephalon и спинным мозгом и, наконец, третий вентральный мостовой изгиб — в области metencephalon. Этот процесс сопровождается усиленным ростом боковых отделов головного конца нервной трубки и отставанием в росте дорсальной и вентральной стенок (покровной и донной пластинок). Утолщенные боковые отделы разделяются пограничной бороздой на основную и крыльную пластинки, из которых нейробласты основной пластинки образуют двигательные, а нейробласты крыльной — чувствительные центры. Между обеими пластинками в промежуточной зоне располагаются важные автономные центры. Пограничная борозда прослеживается на всем протяжении туловищного и головного отделов нервной трубки до промежуточного мозга. Здесь заканчивается основная пластинка, в связи с чем, нервные клетки конечного мозга являются производными только крыльной пластинки. Наиболее значительная дифференцировка и изменения в форме наблюдаются при развитии производных переднего мозгового пузыря telencephalon и diencephalon.
Рисунок: Развитие головного мозга (по Р. Д. Синельникову).
а - пять мозговых пузырей; 1 - первый пузырь - конечный мозг; 2 - второй пузырь - промежуточный мозг; 3 - третий пузырь - средний мозг; 4 - четвертый пузырь - собственно задний мозг; 5 - пятый пузырь - продолговатый мозг; между третьим и четвертым пузырями - перешеек; б - модель развивающегося мозга на стадии пяти пузырей.
Конечный мозг, telencephalon, образуется из парного выпячивания вперед и кнаружи стенки первичного переднего мозгового пузыря, из которых развиваются правое и левое полушария мозга. Степки этих выпячиваний быстро увеличиваются в объеме, значительно опережая в росте другие отделы мозга, и прикрывают производные других мозговых пузырей сначала с боков, а затем спереди и сверху. Неравномерный рост мозгового вещества определяет появление на поверхности образовавшихся полушарий борозд и извилин, среди которых большим постоянством отличаются те, которые появляются наиболее рано (sulcus cerebri lateralis, sulcus centralis и др.). Вместе с ростом полушарий углубляется продольная щель между ними и резко изменяется конфигурация их полостей — боковых желудочков. Межжелудочковое отверстие, сообщающее боковые желудочки с третьим, суживается. В основании полушарий развиваются скопления серого вещества — базальные или подкорковые ядра. Зачаток обонятельного мозга также относится к производным telencephalon.
Промежуточный мозг, diencephalon, формируется из задней части переднего мозгового пузыря. В процессе развития происходит резкое утолщение боковых стенок этого отдела, где образуются крупные скопления серого вещества — зрительные бугры. Кроме того, в очень ранней стадии развития, когда еще только начинается разделение переднего мозгового пузыря, боковые стенки отдают наружные выпячивания — два глазных пузыря, из которых в дальнейшем развивается сетчатая оболочка глаза и зрительные нервы. Сильное развитие зрительных бугров резко суживает полость промежуточного мозга и превращает ее в узкую продольную щель — III желудочек. Из дорсальной стенки diencephalon развивается шишковидное тело, а из выпячивания вентральной стенки образуются серый бугор, воронка и задняя доля гипофиза. Кзади от серого бугра определяются зачатки сосковидных тел.
Средний мозговой пузырь, mesencephalon, характеризуется довольно равномерным утолщением стенок, что превращает его полость в узкий канал — мозговой водопровод, соединяющий III и IV желудочки мозга. Из дорсальной стенки пузыря развивается пластинка четверохолмия, вначале нижние, а затем верхние бугры. Вентральная стенка пузыря в связи с развитием клеток и волокон других отделов головного мозга превращается в массивные волокнистые пучки — ножки мозга.
Задний мозговой пузырь, rhombencephalon, подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, myelencephalon, а также на узкую перетяжку — перешеек ромбовидного мозга, isthmus rhombencephali, который отделяет задний мозг от среднего. Из перешейка развиваются верхние ножки мозжечка и передний мозговой парус. С вентральной стороны образуется мост, а с дорсальной — сначала червь, а затем полушария мозжечка. Развитие myelencephalon приводит к образованию продолговатого мозга.
Полости metencephalon и myelencephalon сливаются и образуют IV желудочек мозга, который сообщается с центральным каналом спинного мозга и мозговым водопроводом. Вентральные и боковые стенки желудочка в процессе развития резко утолщаются, а дорсальная стенка остается тонкой и в области продолговатого мозга состоит только из эпителиального слоя, который срастается с сосудистой оболочкой мозга, образуя tela chorioidea inferior.
Головной мозг развивается из головного отдела нервной трубки. У 3-4-недельного эмбриона головной мозг состоит из 3 мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями (рис. 1).
Рис. 1. : Ⅰ — Rhombencephalon; Ⅱ — Mesencephalon; Ⅲ — Prosencephalon; 1 — Myelencephalon; 2 — Metencephalon; 3 — Mesencephalon; 4 — Diencephalon; 5 — Telencephalon.
К концу 4-й недели стадия 3 мозговых пузырей при следующей дифференцировке переходит в стадию 5 мозговых пузырей, дающих начало 5 главным отделам головного мозга. Одновременно с этим нервная трубка изгибается в сагиттальном направлении, образуя теменной, затылочный и мостовой изгибы, способствуя обособлению 5 мозговых пузырей (рис. 2).
Рис. 2. : 1 - продолговатый мозг (myelencephalon); 2 - задний мозг (metencephalon); 3 - средний мозг (mesencephalon); 4 - промежуточный мозг (diencephalon); 5 - конечный мозг (telencephalon).
Каждый отдел имеет полость, все полости сообщаются, так как развиваются из единой полости нервной трубки.
В стенках нервной трубки в области головного мозга происходят сходные изменения, как и в стенках спинного мозга, что приводит к образованию тех же трех слоев: эпендимного, плащевого и краевого. Эпендимный слой превращается в эпендимную выстилку желудочков. Плащевой слой дает начало ядрам черепных нервов и другим структурам серого вещества головного мозга. В краевой слой врастают продольно расположенные миелинизированные волокна, соединяя спинной мозг с отделами головного мозга. Таким образом, из этого слоя развивается белое вещество головного мозга.
Так же, как при образовании спинного мозга, элементы головного мозга развиваются из различных отделов нервной трубки. Так, из покровной пластинки развиваются крыша Ⅲ желудочка, нижние ножки мозжечка, эпиталамус. Донная пластинка редуцируется. Из крыльной пластинки развиваются дорзальные отделы ствола, а из основной пластинки - вентральные отделы ствола мозга.
Вес головного мозга
Расположенный в черепе головной мозг содержит свыше 12 миллиардов нейронов и 50 миллиардов опорных глиальных клеток, но весит при этом немного.
- У новорожденного вес головного мозга составляет 360-370 г.
- В 9 месяцев — 720-740 г.
- В 3 года - 1100-1200 г (утраивается).
- У взрослых - 1400-2200 г.
Не надо думать, что вес мозга и умственные способности находятся в пропорциональной зависимости. Так, самый большой мозг (3350 г) принадлежал умственно неполноценному человеку.
Вместе со спинным мозгом головной мозг обеспечивает и регулирует множество бессознательных процессов, происходящих в теле человека, а также координирует большинство произвольных движений. Более существенным является то, что мозг управляет сознанием и разнообразными интеллектуальными функциями, начиная с мышления, обучения и творчества.
В головном отделе зародыша нервная пластинка значительно шире, чем в среднем и в хвостовом отделах. Сворачивание её в желобок и образование нервной трубки происходит медленнее и заканчивается позднее. Вместе с тем, общий рост нервной трубки в головном отделе зародыша совершается неравномерно, вследствие чего в одних участках она оказывается сильно расширенной, а в других - резко суженной. Расширенные участки вначале образуют 3 первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). Но вскоре передний мозговой пузырь подразделяется на два: telencephalon и diencephalon. Средний мозговой пузырь остается неразделенным. Задний мозговой пузырь подразделяется на metencephalon и meyelencephalon. Вначале все 5 мозговых пузырей лежат на одной линии, но очень скоро, благодаря интенсивному росту, их взаиморасположение меняется. Появляются 3 изгиба: два изгиба, обращенных кзади - теменной (на уровне среднего мозга) и затылочный (на границе между задним мозговым пузырем и спинным мозгом), и один, обращенный кпереди - мостовой (на уровне передней части заднего мозгового пузыря).
Дальнейшее развитие отделов мозга идет различно потому, что в разных мозговых пузырях рост их стенки совершается неодинаково. В связи с этим, в стенах мозговых пузырей образуются в одних случаях глубокие складки, с появлением которых связан процесс возникновения в глубине некоторых отделов мозга ядер серого вещества. В других случаях образуются более мелкие поверхностные складки, обуславливающие появление на поверхности некоторых мозговых пузырей множественных борозд и извилин.
Особенно интенсивно развивается передний мозговой пузырь. Вначале он представляет собой непарное образование, затем от передних отделов боковых его стенок образуется с каждой стороны по небольшому выпячиванию являющимися зачатками больших полушарий мозга. В то же время спереди сверху из окружающей мезенхимы по средней линии между ними врастает соединительнотканная перегородка, разделяющая пузырь на 2 половины. Полость пузыря при этом преобразуется в два боковых желудочка.
В дальнейшем, закладки больших полушарий достигают максимального объёма (5-6 месяц), превышающего объём производных других четырёх мозговых пузырей. На поверхности полушарий образуются борозды и извилины, так же происходит разделение полушарий на отдельные доли. На медиальных поверхностях развиваются утолщения, которые срастаются между собой (вследствие прорастания нервных волокон) и образуют мозолистое тело, связывающее эти полушария друг с другом. Следует отметить, что уже в первые месяцы развития на передних поверхностях больших полушарий, в виде растущих кпереди выпячиваний, образуется первая пара черепно-мозговых нервов - обонятельные нервы, которые вступают в связь с чувствительны эпителием слизистой оболочки обонятельного отдела носовой полости.
Второй мозговой пузырь вначале является самым крупным, в последующем растет медленно. На ранних стадиях развития на его боковых стенках в виде выпячиваний образуются глазные пузыри, ножки которых дают вторую пару черепно-мозговых нервов - зрительные нервы. У основания глазных пузырей боковые стенки разрастаются, превращаясь в зрительные бугры. Также, путем выпячивания, из дорзальной стенки второго мозгового пузыря образуется эпифиз (шишковидная железа), а из вентральной (в виде воронки) - задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Из утолщения задней стенки этого пузыря развивается серый бугор и сосцевидные тела. Полость второго мозгового пузыря сохраняется в виде третьего желудочка.
Третий мозговой пузырь развивается незначительно. За счет утолщающихся пластинок дна и нижних отделов боковых пластинок образуются ножки мозга. Верхние части боковых пластинок при своем развитии превращаются в четверохолмие. За счет пластинки крыши развивается передний мозговой парус. Полость третьего мозгового пузыря, вследствие разрастания всех его стенок, сильно суживается, сохраняясь в виде протока, так называемого сильвиевого водопровода.
Четвертый мозговой пузырь развивается таким образом, что его боковые пластики значительно разрастаются, а пластинки крыши и дна редуцируются. При этом на верхней части боковых пластинок образуется мозжечок, а из нижних частей их - варолиев мост. Полость пузыря резко суживается и представляет собой в последующем передний отдел четвертого желудочка, тогда как основная часть его образуется из полости пятого мозгового пузыря.
Пятый мозговой пузырь - идет на построение продолговатого мозга. При этом разрастаются лишь боковые пластинки и пластинки дна. Пластинка крыши длительное время сохраняет строение первоначальной нервной трубки и лишь во второй половине зародышевого развития, на месте своего перехода в боковые пластинки составляет материал для развития заднего мозгового паруса и ножек мозжечка; большая часть пластинки крыши к концу развития сохраняет свой эпителиальный характер и покрывает сверху полость четвертого желудочка или ромбовидную ямку.
Завершением процесса развития головного отдела центральной нервной системы является образование черепно-мозговых нервов. Как описано выше, первая и вторая пара образуются в виде выростов из стенок первого и второго мозговых пузырей. Остальные 10 пар черепно-мозговых нервов развиваются сходно со спинномозговыми нервами, частью из нейритов - клеток, составляющих ядра двух задних пузырей (двигательные), частью в связи с образованием черепных ганглиев (чувствительные).
РАЗВИТИЕ ГИПОФИЗА
Гипофиз образуется из двух источников. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой полости - карман Ратке, который представляет собой пальцевидное выпячивание впереди от глоточной перепонки и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга. Из концевого расширения кармана Ратке возникает аденогипофиз. Закладка аденогипофиза становится плотной железистой структурой приблизительно в течение третьего – четвертого месяца. В процессе развития карман Ратке теряет связь с глоточной кишкой. Навстречу карману Ратке из эктодермы основания промежуточного мозга растет выпячивание, из которого формируется задняя доля гипофиза - нейрогипофиз.
Просвет закладки нейрогипофиза сначала связан с полостью третьего мозгового желудочка посредством отростка воронки, который впоследствии облитерируется. Из нервной эктодермы нейрогиофизарной закладки дифференцируются клетки нейроглии – питуициты.
РАЗВИТИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
Орган зрения развивается из трех источников: из второго мозгового пузыря, эктодермы и мезенхимы.
На третьей неделе эмбриогенеза из боковых стенок второго мозгового пузыря в виде выпячиваний образуются глазные пузыри. Они растут по направлению к эктодерме. Глазные пузыри связаны с мозговым пузырем с помощью глазных стебельков, представляющие собой зачатки зрительных нервов. Нижняя сторона стебелька вдавливается внутрь, образуя сосудистую выстилку, через которую в глазной бокал проникают сосуды. Часть эктодермы, располагающаяся напротив глазных пузырей, утолщается (стадия плакоды) и отшнуровывается в виде хрусталиковых пузырей. Вследствие этого каждый из глазных пузырей превращается в двустенный глазной бокал, охватывающий своими краями зачаток хрусталика (хрусталиковый пузырек). Далее в щелевидное пространство между внутренним листком глазного бокала и зачатком хрусталика врастает мезенхима, обрастающая в то же время весь зачаток глаза и снаружи. В процессе развития внутренний листок глазного бокала преобразуется во внутренний прозрачный светочувствительный слой сетчатки, наружный листок - в наружный пигментный слой сетчатки. Стебелек глазного бокала, в который прорастают нервные волокна, берущие начало от сетчатки и идущие в головной мозг, превращаются в зрительный нерв.
Края глазного бокала, сильно истончаясь, загибаются кнаружи от хрусталика и принимают участие в образовании радужной оболочки. Соответственно загибаются, отставая в этом месте от склеры, и края сосудистой оболочки, образуя соединительно-тканную основу радужки. В ней за счет части клеток края глазного бокала развиваются сократительные элементы нейральной природы – мышцы суживающие и расширяющие зрачок.
Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируется сосудистая оболочка и склера, а также собственное вещество роговицы. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы образуется из эктодермы, покрывающей снаружи закладку глаза. Сосуды и мезенхима принимают участие в образовании стекловидного тела.
Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия задней стенки удлиняются, превращаясь в хрусталиковые волокна, которые полностью заполняют полость хрусталикового пузырька. На передней поверхности хрусталика эпителий сохраняется. Производным эктодермы являются также веки.
РАВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА
Внутреннее ухо развивается из эктодермы и мезенхимы на 3-й неделе эмбриогенеза. Перепончатый лабиринт образуется выпячиванием эктодермы в подлежащую мезенхиму. Вначале образуется утолщение эктодермы над первой жаберной щелью в области заднего мозгового пузыря. Это так называемая слуховая плакода. Затем эти утолщения впячиваются, превращаясь в слуховые ямки, а последнии в слуховые пузырьки, отшнуровывающиеся от эктодермы. Эти пузырьки представляют собой зачаток внутреннего уха. На верхней и нижней поверхностях этих пузырьков появляются полые выросты. Верхний вырост дает начало эндолимфатическому протоку, а нижний - канал улитки.
Выше эндолимфатического протока из стенки слухового пузырька появляются два сплющенных полукруглой формы выпячивания. Последнее в центральной части прорывается, давая начало полукружным каналам. При этом в одном из выпячиваний образуются два прорыва, из которых развиваются 2 вертикальных полукружных канала. Благодаря общей закладке вертикальные каналы на месте своего соединения друг с другом сливаются в общий канал, которым они и открываются в utriculus. В другом выпячивании происходит один прорыв и оно дает начало горизонтальному полукружному каналу. У своего основания полукружные каналы приобретают расширения - ампулы. Полукружные каналы сохраняют между собой связь - открываясь в полость мешочка, который образуется из той части слухового пузырька, от которой полукружные каналы берут начало.
В то же время зачаток улиткового канала начинает расти и спираль закручивается, образуя два с половиной оборота. Начальная часть завитка улиткового канала образует расширение, носящее название sacculus, которое узким каналом сообщается с верхним отделом – utriculus. В период своего образования и полукружные каналы, и улитковый канал выстланы клетками эпителия, которые в дальнейшем преобразуются в два вида клеток: опорные и чувствительные. Первые клетки вместе с окружающей мезенхимой, преобразующейся в волокнистую соединительную ткань, образуют внутреннюю стенку полукружных каналов и улитки или, так называемый перепончатый лабиринт. Вторые (чувствительные) клетки располагаются не сплошным слоем, а островками, составляющими пятна или гребешки (в мешочках и полукружных каналах) или в виде длинной спиралеобразной полоски - в кортиевом органе улитки.
В то же время из головного отдела нервной трубки, по направлению к слуховому пузырьку вырастает слуховой нерв, а вместе с ним выселяются нервные клетки, принимающие участие в образовании слухового ганглия. Кроме этого, небольшая группа клеток слуховых пузырьков выселяются от их стенки в окружающую мезенхиму и также принимают участие в образовании зачатка слухового ганглия. Слуховой ганглий впоследствии разделяется на два: преддверный и улитковый. Нейриты клеток преддверного узла врастают в стенку перепончатого лабиринта полукружных каналов и их мешочка и заканчиваются на чувствительных клетках кортиева органа и чувствительного пятна мешочка.
Вокруг сформировавшегося лабиринта внутреннего уха из мезенхимы образуется костный футляр - костный лабиринт. Между последним и перепончатым лабиринтом сохраняются пространства, заполняющиеся лимфой и называемые перилимфатическим пространством. Лимфа заполняет также и внутренние полости перепончатого лабиринта, называемые эндолимфатическими пространствами. Перилимфатические пространства костного лабиринта в своей высшей части, обращенной к среднему уху, оказываются ограниченными перепонками, закрывающими круглое и овальное окна. В овальное окно упирается стремечко, образующее последнее звено в системе рычагов, предающих колебания барабанной перепонки в перилимфатические пространства внутреннего уха.
Полость среднего уха и его эпителиальная выстилка образуется за счет первого жаберного кармана, она сохраняет сообщение с глоткой при помощи узкого прохода, превращающегося в евстахиеву трубу. Три косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремечко) образуются из конца первой висцеральной жаберной дуги. Основой для развития барабанной перепонки является первая жаберная перепонка. Наружный слуховой проход и ушная раковина образуются из первой жаберной щели с подлежащей мезенхимой.
ЭМБРИОГЕНЕЗ СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Сердечно - сосудистая система развивается из мезенхимы и в процессе своего развития претерпевает сложные изменения, преобразования, находящиеся в тесной взаимосвязи с развитием других систем органов зародыша.
Первые сосуды появляются в мезенхиме внезародышевых органах – желточного мешка, а также хориона. В мезенхимном слое стенки желточного мешка и хориона сосуды возникают в форме плотных клеточных скоплений – кровяных островков, сливающихся далее в сеть. Причем периферические клетки перекладин этой сети, уплощаясь, дают начало эндотелию, а глубжележащие, округляясь, кровяным клеткам. В теле же зародыша сосуды развиваются в форме трубок, не содержащих кровяных клеток. Лишь позднее, после установления связи сосудов тела зародыша с сосудами желточного мешка, с началом биения сердца и возникновения кровотока, кровь попадает из соудов желточного мешка в сосуды зародыша.
В процессе эмбриогенеза у зародыша человека образуется, последовательно сменяя друг друга, три системы кровообращения: желточная, плацентарная, легочная.
Желточная система у человека и млекопитающих формируется в редуцированном виде и закладывается почти одновременно с плацентарной системой. Функционировать желточный круг кровообращения начинает после плацентарного. Сосуды желточного и плацентарного кругов (расположенные во внезародышевых органах) играют существенную роль только в эмбриональном периоде и к моменту рождения плода утрачивают значение.
Раньше других сосудов в теле зародыша образуются сердце, аорта и крупные кардинальные вены.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
У млекопитающих и человека сердце закладывается на ранних стадиях развития (в начале третьей недели), когда зародыш представлен в виде щитка, распластанного на желточном пузыре. В шейной части зародыша симметрично (слева и справа) из мезенхимы, лежащей между висцеральным листком вентральной мезодермы и энтодермой, образуются две полые эндотелиальные трубочки . По мере обособления тела зародыша от внезародышевых частей, образования вентральной стороны тела и формирования кишечной трубки парные закладки сердца сближаются друг с другом, смещаются в медиальное положение и сливаются. Таким образом, закладка сердца становится непарной, приобретая форму простой эндотелиальной трубочки. Участки спланхнотомов, прилегающие к эндотелиальной трубочке, утолщаются и превращаются в миоэпикардиальные пластики . Из материала эндотелиальной трубки в дальнейшем образуется эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки - миокард и эпикард. Сердечная трубка располагается параллельно длинной оси зародыша, причем нижняя часть ее расширена и называется венозным синусом, принимающим в себя венозные сосуды. Передняя суженная часть называется артериальным конусом, переходящим в артериальный проток, дающий начало главным артериальным сосудам. Задний венозный и передний артериальный отделы сердечной трубки вскоре отделяются друг от друга поперечной перетяжкой. Суженный в этом месте просвет сердечной трубки представляет собой ушковый канал . Сердце становится двухкамерным.
В процессе развития сердечная трубка интенсивно растет и из шейного отдела перемещается в грудной и при этом изгибается так, что венозный синус смещается кзади и кверху, охватывая с двух сторон сильно разрастающийся артериальный конус. Артериальный конус представляет собой зачаток обоих желудочков, а венозный синус является зачатком предсердий.
К концу 4-й недели в венозном синусе разрастается в направлении ушкового канала перегородка, которая разделяет венозный отдел на два предсердия. Ушковый канал разделяется на правое и левое атриовентрикулярные отверстия. В межпредсердной перегородке появляется большое отверстие - овальное окно, через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Обратному току крови препятствует образующийся из нижнего края овального окна клапан, запирающий это отверстие со стороны левого предсердия.
В артериальном конусе тоже разрастается перегородка, которая делит конус на два желудочка, а артериальный проток подразделяется перегородкой на аорту, выходящую из левого желудочка, и легочную артерию, выходящую из правого. Клапаны возникают как складки (дупликатура) эндокарда. В межжелудочковой перегородке на стадии ее формирования есть межжелудочковое отверстие, которое в норме скоро зарастает.
Сердце начинает функционировать рано, еще тогда, когда оно находится в области шеи зародыша (на 4-й неделе внутриутробного развития).
РАЗВИТИЕ АРТЕРИЙ
Выходя из сердца, артериальный ствол дает начало двум вентральным (восходящим, брюшным) артериям, которые перед первым жаберным карманом загибаются назад, превращаясь в дорсальные (нисходящие, спинные) артерии. В средней части зародыша они сливаются в общий ствол. Задние концы спинных аорт непосредственно продолжаются в пупочные артерии, которые вступают в амниотическую ножку и разветвляются в ворсинках хориона. От каждой из пупочных артерий отходит по веточке к желточному мешку – это желточные артерии, которые разветвляются в стенке желточного мешка, образуя здесь капиллярную сеть. Из этой капиллярной сети кровь собирается по венам стенки желточного мешка, которые объединяются в две желточные вены, впадающие в венозный синус сердца.
В связи с образованием в шейной части зародыша жаберного аппарата, между вентральными и дорсальными артериями образуются 6 пар жаберных артериальных анастомозов, проходящих в жаберных дугах. У животных, дышащих жабрами, этот аппарат используется в целях газообмена. У млекопитающих и человека он утрачивает свое значение и претерпевает сложные изменения.
Первая, вторая и пятая пары жаберных артерий полностью редуцируются.
Передние концы вентральных артерий, продолжаясь в голову, становятся наружными сонными артериями. Третья пара жаберных дуг и передний конец дорсальных артерий, утрачивающий связь с задним ее отделом, преобразуются во внутренние сонные артерии.
Четвертая пара жаберных артерий развивается несимметрично: левая становится дефинитивной дугой аорты и, переходя на дорсальную сторону, продолжается в спинную аорту. Правая четвертая дуга преобразуется в безымянную и правую подключичную артерии. От нее же отходит правая общая сонная артерия. Левая сонная артерия начинается от дефинитивной дуги аорты.
Из шестой жаберной артерии справа образуется легочной ствол, а слева - боталлов проток, существующий только у зародышей для отведения крови из легочной артерии в спинную, нисходящую аорту и запустевающий после рождения.
РАЗВИТИЕ ВЕН
Венозная система на ранних стадиях эмбриогенеза представлена двумя верхними (правой и левой) кардинальными венами и двумя нижними (правой и левой) кардинальными венами. Подходя к венозному синусу, верхние и нижние кардинальные вены сливаются в общие венозные стволы - кювьеровы протоки, которые, направляясь вначале поперечно, впадают в венозный синус. В связи перемещением сердца из шейного отдела в грудной (влево), кювьеровы протоки приобретают косое направление. Левый кювьеров проток редуцируется, а между верхними кардинальными венами образуется верхний анастомоз, по которому кровь с левой половины стекает в правый кювьеров проток.
Между нижними кардинальными венами образуются три анастомоза. В процессе дальнейшего развития эмбриона, из верхней правой кардинальной вены формируется правая яремная вена, а из левой кардинальной вены и верхнего анастомоза - левая яремная и безымянная вены. Правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену. Участок правой нижней кардинальной вены да 2-го анастомоза преобразуется в непарную вену, а участок нижней кардинальной (левой) вены и первый анастомоз - полунепарную вену. Нижняя полая вена развивается из двух зачатков: участка правой нижней кардинальной вены между 2-м и 3-м анастомозами и самостоятельного выроста из венозного синуса, который подрастает к первому зачатку. Левая нижняя кардинальная вена в результате появления нижней полой вены, в которую теперь направляется кровь, оттекающая от туловища и нижних конечностей, теряет свое значение и редуцируется. Из части правой нижней кардинальной вены, лежащей ниже третьего анастомоза образуется правая общая подвздошная вена, а из части левой нижней части кардинальной вены и третьего анастомоза - левая общая подвздошная вена. Второй анастомоз превращается в левую почечную вену.
Благодаря наличию боталлова протока значительная часть крови, поступающей из правого желудочка в легочную артерию, переходит в дугу аорты и лишь очень небольшая часть попадает в легкие.
Развитие воротной вены находится в тесной взаимосвязи с пупочными и желточными венами, впадающими, как и кювьеровы протоки, в венозный синус сердца. На пути следования желточных вен начинает развиваться печень. Это вызывает сложную перестройку сосудистой системы в этой области, в результате которой правая пупочная и левая желточная вены редуцируется, а из левой пупочной и правой желточной вен формируется воротная вена. При этом между левой пупочной веной и нижней полой веной образуется анастомоз, по которому богатая кислородом и питательными веществами кровь поступает из пупочной вены в нижнюю полую, минуя систему воротной вены. Анастомоз этот носит название аранциева протока.
Нервная пластинка быстро растёт, её края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной зародышевой пластинкой. Через несколько дней левый и правый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Клетки нервной трубки в последующем дифференцируются в нейроны головного и спинного мозга, а также в нейроглиальные клетки (олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки).
Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки нервной пластинки остаются за её пределами, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей, и в дальнейшем из клеток нервного гребня развиваются нейроны периферической нервной системы, шванновские клетки, клетки мозгового вещества надпочечников и мягкой мозговой оболочки.
Вскоре после формирования нервной трубки, тот её конец, из которого впоследствии образуется голова, закрывается. Затем передняя часть нервной трубки начинает раздуваться, и образуются три вздутия – так называемые первичные мозговые пузыри (СНОСКА: Эта стадия развития мозга называется «стадией трёх мозговых пузырей». ) (рис. 18). Одновременно с формированием этих пузырей происходит формирование в сагиттальной плоскости двух изгибов будущего головного мозга. Головной, или теменной изгиб формируется в области среднего пузыря.
Шейный изгиб отделяет зачаток головного мозга от остальной части нервной трубки, из которой в последующем сформируется спинной мозг.
Из первичных мозговых пузырей формируются три основных отдела головного мозга: передний (prosencephalon – передний мозг), средний (mesencephalon – средний мозг) и задний (rhombencephalon – задний, или ромбовидный мозг). Этот этап развития мозга называется стадией трёх мозговых пузырей. После образования трёх первичных пузырей одновременно с замыканием заднего конца нервной трубки на боковых поверхностях переднего пузыря появляются зрительные пузырьки, из которых сформируются сетчатка глаза и зрительные нервы.
Следующим этапом развития мозга является параллельное дальнейшее формирование изгибов мозговой трубки и образование из первичных пузырей пяти вторичных мозговых пузырей (стадия пяти мозговых пузырей). Первый (СНОСКА: В единственном числе о первом вторичном пузыре говорят, когда рассматривают одну из симметричных половин развивающегося мозга. На самом деле таких пузырей два, они образуются симметрично на боковых стенках второго вторичного пузыря. Из их стенок в дальнейшем сформируются большие полушария мозга, а их полости превратятся в боковые желудочки. ) и второй вторичные мозговые пузыри образуются за счёт деления на две части переднего первичного пузыря. Из этих пузырей в последующем формируются, соответственно, конечный мозг (полушария мозга) и промежуточный мозг. Третий вторичный мозговой пузырь образуется из неделящегося среднего первичного пузыря. Четвёртый и пятый мозговые пузыри образуются в результате деления третьего (заднего) первичного пузыря на верхнюю и нижнюю части. Из них в последующем образуется собственно задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг.