Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.
У ланцетника есть только жаберные щели.
У круглоротых формируются жаберные мешки
У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.
Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.
У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.
У человека поверхность легких составляет 90 м 2 , диафрагма – главная дыхательная мышца.
Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.
Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).
Может быть аплазия или отсутствие диафрагмы → ExitusLetalis.
Филогенез органов кровообращения.
Для высокоорганизованных животных нужно быстрое и эффективное перемещение жидкой внутренней среды организма, что обеспечивает система кровообращения. У хордовых она замкнутая.
У ланцетника основными сосудами являются брюшная и спинная аорта. По брюшной аорте венозная кровь идет к органам дыхания, а по спинной идет артериальная кровь к органам.
Часть брюшной аорты периодически сокращается и проталкивает кров по сосудам (выполняет функцию сердца). В брюшную аорту впадают левый и правый кюверовы потоки, несущие кровь от органов пищеварения по воротной вене в печеночные вены. Правый кюверов проток превращается в верхнюю полую вену, а левый проток в коронарный синус сердца.
У рыб формируется 2-х камерное сердце и сохраняется один круг кровообращения.
У амфибий сердце 3-х камерное (2 предсердия и желудочек), из желудочка выходит артериальный ходус, который делится на 3 пары сосудов: ножнолегочная артерия (венозная кровь), правая и левая дуга аорты (смешанная кровь) и сонная артерия (артериальная кровь).
У рептилий в сердце появляется неполная межжелудочковая перегородка, из желудочка отходит 3 непарных сосуда: правая дуга аорты (артериальная кровь), левая дуга аорты (смешанная кровь) и легочная вена (венозная кровь).
У млекопитающих идет полное разделение венозного кровотока от артериального, сердце становится 4-х камерным (2 предсердия и 2 желудочка), правая дуга аорты редуцируется и остается только левая дуга аорты.
У человека сердце закладывается в области шеи, а затем перемещается в переднее средостение.
У человека закладывается 6 пар жаберных артериальных дуг, но они не функционируют одновременно и от них сохраняются только левые части IVиVIдуги (аорта и легочная артерия).
Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, при этом две дуги располагаются позади пищевода и сдавливают трахею → удушье и нарушение глотания.
Пороки развития:
2-х камерное сердце → Exitus Letalis
шейное положение сердца → Exitus Letalis
дефект межжелудочковой перегородки
дефект межпредсердной перегородки
Самый часты порог развития это сохранение Боталового протока между аортой и легочным стволом, который приводит к смещению венозной и артериальной крови.
Через этот проток кровь в эмбриональном периоде поступает из малого круга кровообращения перемещается в большой руг кровообращения.
Редкий порог развития – отхождение от сердца легочного ствола → ExitusLetalis.
Особенностью хордовых является филогенетическая и онтогенетическая связь пищеварительной и дыхательной систем. Филогенетическая связь определяется тем, что дыхательная система хордовых развивается на основе пищеварительной. Пищеварительная и дыхательная системы в начале закладываются в виде прямой трубки, подразделенной на 3 участка: передний, средний и задний.
У ланцетника нет специализированных органов дыхания. Дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями. Функция жаберных щелей – фильтрация воды.
У хордовых, начиная с рыб, пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки.
Ротовая полость. Ротовая полость бесчерепных окружена предротовой воронкой с щупальцами и выстлана мерцательным эпителием, который создает ток воды, несущий пищевые частицы и кислород, в кишечную трубку. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками – губами. Крыша ротовой полости у рыб и земноводных образована основанием мозгового черепа, которое является первичным твердым небом. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается и на верхнечелюстных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ее на верхний – дыхательный отдел и вторичную ротовую полость. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое небо, полностью отделяющее ротовую полость от полости носа. У человека формирование твердого неба начинается к концу 8-й недели. При нарушении срастания горизонтальных складок возможно незаращение твердого неба. Этот порока развития известен под названием «волчья пасть». Данная аномалия является атавизмом. Доказаны генетические механизмы ее возникновения. Она может наблюдаться при ряде хромосомных синдромов (Патау, Эдвардса), а также наследоваться изолированно.
Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб, у которых наблюдается непрерывный переход от типичной чешуи к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены в несколько рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, у многих рыб располагаясь даже на языке. У пресмыкающихся зубы располагаются в один ряд и, также, как у рыб и земноводных, зубная система гомодонтная , т.е. дифференцировки нет.
Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные – гетеродонтная зубная система. Они выполняют разные функции. Если резцы и особенно клыки сходны с коническими зубами предков, то наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Впервые они возникли у зверозубых ящеров мезозойской эры за счет расширения оснований зубов и появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения их жевательной поверхности при их сглаживании. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается и достигает 32 у высших приматов. Зубы располагаются только на альвеолярных дугах челюстей в ячейках. Основание зуба сужается, образуя корень.
У животных зубы, как и плакоидные чешуи, могут многократно выпадать. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом. У человека в онтогенезе сменяются только два их поколения – молочные и коренные. Это явление называется дифиодонтизмом.
У человека возможны атавистические аномалии зубной системы, связанные как с нарушениями их дифференцировки, так и с количеством.
1) редкая аномалия – гомодонтная зубная система, когда зубы недифференцированы и все имеют коническую форму.
2) трехбугорчатое строение коренных зубов.
3) прорезывание дополнительных зубов в ряду или за его пределами, даже на твердом небе.
Свидетельством тенденции к дальнейшему уменьшению количества зубов у человека является то, что нередко последние коренные зубы – «зубы мудрости» - вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то поздно - до 25 лет. Эти зубы имеют явно рудиментарный характер, т.к. они уменьшены в размерах и слабо дифференцированы.
На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ – язык. У млекопитающих язык закладывается из трех зачатков – одного непарного и двух парных, лежащих кпереди от первого. Парные зачатки срастаются и образуют тело языка. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздвоен на конце. У человека раздвоенность языка – редкий порок развития.
Слюнные железы у рыб отсутствуют, они заглатывают пищу вместе с водой. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез. Выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит пищеварительные ферменты, а у некоторых змей и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны. Это и мелкие (зубные, щечные, небные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные – подъязычные. Подчелюстные и околоушные.
Онтофилогенетически обусловленные врожденных пороков развития у человека: «волчья пасть», «заячья губа», раздвоенный язык, гомодонтные зубы, дополнительные зубы и др.
У рыб за глоткой следует пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анусом. В отличие от ланцетника развита печень и желчный пузырь. Единственное отличие пищеварительной системы земноводных – удлинение кишечника и впадение толстой кишки в клоаку. У пресмыкающихся возникает слепая кишка – важное эволюционное приобретение, позволяющее расширить рацион питания. У млекопитающих развитие идет в направлении дифференциации пищеварительного тракта, в частности, увеличения размеров слепой кишки. Возникает пищевая специализация на травоядных и плотоядных. У плацентарных млекопитающих клоака отсутствует и прямая кишка заканчивается анусом.
Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы у человека:
1) атрезия (отсутствие) и гипоплазия (недоразвитие) отделов пищеварительной системы.
2) гетеротопия тканей поджелудочной железы в стенке тонкого кишечника или желудка. Механизм гетеротопии – нарушение клеточной миграции зачатков железы из стенки кишечной трубки.
3) Персистирование клоаки, при которой мочеполовые пути и прямая кишка объединены. В норме после 8-й недели развиия
клоака должны полностью дифференцироваться на прямую кишку, мочевыделительные и половые протоки.
1. Фило- и онтогенез дыхательной системы.
Процесс дыхания слогается из 3-х фаз: внешнее дыхание (обмен газов между внешней средой и кровью), транспорт газов кровью и внутреннее (тканевое) дыхание (обмен газов между кровью и газами. В соответствии со средой обитания развиваются органы дыхания 2-х типов: у животных живущих в воде - жабры, на суше – трахея и легкие. Жабры – выросты слизистой оболочки глоточной кишки, расположены на жаберных дугах, между которыми находятся жаберные щели. В жабрах развивается густая сеть кровеносных капилляров. У двоякодышащих, наряду с жаберным аппаратом, появляются воздушные мешки – протоки легких. С переходом позвоночных на сушу жаберное дыхание сменяется реберным. У амфибий – гортань, трахея и намечаются бронхи, легкие в виде мешков; у рептилий – гортань, трахея, 2-а бронха; у птиц – гортань, трахея, бронхи, легкие – губчатые органы; у млекопитающих – гортань, в ней появляются новые хрящи, голосовые связки, трахея и бронхи имеют скелет в виде открытых кзади хрящевых полуколец, внутрилегочные бронхи образуют порядки ветвления и заканчиваются бронхиолами; легкие разделены на доли и покрыты плеврой. ОНТОГЕНЕЗ. Нижние дыхательные пути (гортань, трахея и бронхи) закладываются на 3-ей нед. в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки первичной кишки на границе глоточного и туловищного его отделов. В процессе роста приобретает форму трубочки, верхний конец которой соединен с глоткой, нижний на 4-ой нед. делится на левое и правое выпячивание. Проксимальная часть непарной закладки органов дыхательной системы преобразуется в эпителиальный покров слизистой оболочки гортани, дистальная – в эпителиальный покров слизистой оболочки трахеи. Левое и правое выпячивания дают начало эпит. покровов бронхов и легких. Из энтодермальной закладки развивается эпит. выстилка и железы гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева. Мезенхима преобразуется в соед. тк., хрящи, мускулатуру, кровеносные и лимфатические сосуды. На 4-ой нед. вокруг гортанно-трахеального выроста образуется утолщение мезенхимы, в которой различают закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи развиваются из 2-3 жаб. дуг. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. На 8-9 нед. формируются хрящи и мышцы трахеи. На 5-ой нед. – зачатки долевых бронхов в виде вздутий (3 справа и 2 слева). На 4-м мес. формирование бронхиального дерева. 6-ой мес. – бронхиолы, 9-ый мес. - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К рождению альвеолярные и бронхиальные дерева достигают 18-ти порядков. На 6-ой нед. закладки легких достигают грудной полости. На 5-ой нед. первичная полость тела разделяется на 2-е плевральные и 1-у перикардиальную. Из спланхноплевры – висцеральная плевра, соматоплевра – париетальная плевра.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗГА
это проекционные волокна, которые связывают кору, подкорковые ядра, ствол и спинной мозг.
Проводящие пути:
Восходящие (афферентные, чувствительные)
Нисходящие (эфферентные, двигательные)
По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы:
Экстероцептивные пути – несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).
Проприоцептивные пути – проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.
Интероцептивные пути – проводят импульсы от внутренних органов, суставов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.
Все восходящие проводящие пути 3-х нейронные; 1-ый нейрон всегда расположен в спинномозговом ганглии, а 3-ий нейрон всегда в таламусе.
АФФЕРЕНТНЫЕ КОРКОВЫЕ ПУТИ.
Tractus gangliobulbothalamocorticalis
это проприоцептивный путь глубокой чувствительности или мышечно-суставного чувства.
Ф-ция: координация движений тела в пространстве, осознанные, целенаправленные движения.
В спинном мозге путь проходит в составе задних канатиков, минуя задние рога. В области продолговатого мозга переходит на противоположную сторону на уровне нижнего угла ромбовидной ямки, образуя decussatio lemniscorum medialium (перекрест медиальных петель), после чего сливается с путем поверхностной чувствительности и составляют lemniscus mеdialis.
Состоит из 2-х частей:
Пучок Голля или тонкий пучок – ведет импульсы от нижних конечностей, расположен относительно медиально.
Пучок Бурдаха или клиновидный пучок, расположен латерально.
1-ый нейрон расположен в спинномозговом ганглии.
2-ой нейрон расположен в продолговатом мозге (клетки nucl. gracilis et nucl. cuneati)
3-ий нейрон расположен в дорсальных и латеральных ядрах таламуса.
Заканчивается путь в постцентральной извилине.
Tractus spinothalamocorticalis anterior
это экстероцептивный путь, поверхностной чувствительности, давления, осязания и стереогноза.
3-х нейронный:
1-ый нейрон – в спинномозговом ганглии.
2-ой нейрон – задние рога спинного мозга, затем волокна по subst. gelatinosa идут на противоположную сторону сразу же (всегда идет в переднем канатике) или на уровне продолговатого мозга, потом присоединяются к волокнам глубокой чувствительности (lemniscus medialis) и идут вместе, составляя lemniscus medialis вместе с нейронами глубокого пути идет на 3-й нейрон – в задних и латеральных ядрах.
Перекрест может осуществляться на этом же уровне или на уровне продолговатого мозга. Это не полностью перекрещенный путь (часть волокон перекрещается, а часть нет).
lemniscus medialis – это пучок волокон, переходящий на другую сторону при выходе из тонкого и клиновидного ядер. Как только они вышли они образовали внутренние дугообразные петли (fibrae arcuatae externae) – являются начало медиальной петли. Сама медиальная петля идет вверх, вплоть до дорсального и латерального ядра таламуса.
Путь заканчивается в постцентральной извилине в lobulus parietalis superior.
Tractus gangliospinothalamocorticalis lateralis
этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. 3-х нейронный:
1-ый нейрон – спинномозговой ганглий.
2-ой нейрон - задний рог, волокна subst. gelatinosa полностью переходят в боковой ствол противоположной стороны на этом же уровне или на 1-2 сегмента выше.
3-ий нейрон – дорсальное и латеральное ядро таламуса относительно медиальной петли идет кнаружи.
Функции дыхательной системы.
1. Воздухопроведение и регуляция поступление воздуха
2. Воздухоносные пути идеальный кондиционер вдыхаемого воздуха:
· механическая очистка
· увлажнение
· согревание
3. Внешнее дыхание, то есть насыщение крови кислородом, удаление углекислого газа .
4. Эндокринная функция - наличие клеток ДЭС , которые обеспечивают местную регуляцию функций дыхательной системы, приспособление кровотока к вентиляции легких.
5. Защитная функция . Осуществление неспецифических (фагоцитоз) и специфических (иммунитет) защитных механизмов. Специфический механизм - здесь проходят свою антиген-зависимую стадию (при встрече с антигеном) лимфоциты и развертываются иммунные реакции клеточного и гуморального иммунитета. Синтезирование IgA.
6. Метаболическая функция - эндотелий гемокапилляров легких синтезируют многочисленные ферменты, участвующие в превращении вазоактивных веществ (ангиотензин - конвертирующий фактор, способный превращать ангиотензин 1 в ангиотензин 2 - модный сосудосуживающий эффект и фермент, расщепляющий брадикинин, серотонин и др., обеспечение при необходимости гипотензивного эффекта.
7. Фильтрационная функция. В мелких сосудах легких задерживаются и рассасываются тромбы, эмболы, инородные частицы.
8. Депонирующая функция . Депо крови, лимфоцитов, гранулоцитов.
9. Водный обмен , обмен липидов.
Основные функции - дыхание, газообмен .
Кроме того, дыхательная система участвует в таких важных функциях, как терморегуляция , голосообразование , обоняние , увлажнение вдыхаемого воздуха. Лёгочная ткань также играет важную роль в таких процессах как: синтез гормонов , водно-солевой и липидный обмен. В обильно развитой сосудистой системе лёгких происходит депонирование крови . Дыхательная система также обеспечивает механическую и иммунную защиту от факторов внешней среды.
Развитии дыхательной системы в фило-и онтогенезе.
Развитие в филогенезе
Структура органов дыхания зависит от условий , в которых живет тот или иной организм. У животных, обитающих в воде , формируются жабры . У животных, живущих на суше , имеются воздухоносные пути и легкие . Легочный тип дыхания более прогрессивный и эффективный по сравнению с жаберным, так как кислород поглощается кровью непосредственно из воздуха, а не из воды. Уже у амфибий появляются гортань, снабженная мышцами, трахея и зачатки бронхов . У рептилий развиты гортань, трахея и два бронха, в стенках последних имеются хрящи (неполные или полные кольца). В губчатых легких появляются внутрилегочные бронхи двух- трех порядков. Дыхательные пути у птиц состоят из нижней гортани, трахеи и бронхов .
в процессе закладки и развития дыхательной системы у зародыша млекопитающегопроходят этапы жаберныхотверстий на глотке , затем образуются жабры , а затем органы наземного дыхания – легкие .
Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.
· У ланцетника есть только жаберные щели.
· У круглоротых формируются жаберные мешки
· У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.
Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.
· У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.
· У человека поверхность легких составляет 90 м2, диафрагма – главная дыхательная мышца.
Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.
Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).
Онтогенез дыхательной системы
На 4-5 неделе развития, выпячивание (которое образуется на 3 неделе) глоточной части первичной кишки с вентральной стороны, приобретает форму трубки , расположенной спереди от туловищной части и делится на 2 асимметричных мешочка . Из проксимального отдела выроста формируется эпителий слизистой гортани , из дистального отдела формируется эпителий слизистой трахеи. Плевральные и перикардиальный серозные мешки, отделяются выросшей диафрагмой от брюшной полости. Висцеральный листок вентральной мезодермы (спланхноплевра), ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, образует висцеральнуюплевру , париетальный листок вентральной мезодермы (соматоплевра), дает начало париетальной плевре.
На 6 неделеразвивается бронхиальное дерево , на каждом зачатке легкого появляются шаровидные выступы, соответствующие долям легкого (справа 3, слева 2), на концах выпячиваний образуются новые выпячивания, а в свою очередь на них еще, вплоть до полного формирования легкого. Формирование и развитие бронхиол происходит с 4 по 6 месяц , на концах разветвлений которого образуются ацинусы, с альвеолами, окончательное формирование происходит к моменту рождения. Мезенхима покрывающая зачаток легкого дает начало соединительнотканным образованиям, гладкой мускулатуре дыхательной системы, хрящевым пластинкам бронхов и сосудам. Развитие хрящей гортани происходит из 2-3 жаберных дуг .
Для хордовых характерна филогенетическая, эмбриональная и функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Дыхательная система развивается на базе пищеварительной, у низших хордовых функционирует совместно с ней, у взрослых наземных позвоночных системы перекрещиваются в области глотки. Обе системы закладываются у эмбрионов под хордой в виде прямой трубки, которая в дальнейшем делится на три части, передняя из которых называется stomodeum.
У рыб и земноводных крышей ротовой полости служит основание мозгового черепа. У рептилий и млекопитающих объем ротовой полости увеличивается за счет складок верхнечелюстных и небных костей. У млекопитающих обе складки срастаются, образуя вторичное твердое небо, которое разделяет ротовую и носовую полости. Если это срастание нарушается у человека, формируется порок развития - «волчья пасть ». Этот порок имеет генетические механизмы возникновения и может наследоваться.
Зубы по происхождению связаны с плакоидной чешуей рыб, у которых они располагаются в несколько рядов. У рептилий уже имеется один ряд зубов, но они все одинаковые - гомодонтная зубная система . Такие зубы могут многократно сменяться в течение жизни. У млекопитающих зубы дифференцированы и выполняют различные функции - гетеродонтная зубная система . У человека имеются резцы, клыки, премоляры и моляры. Зубы расположены в ячейках альвеолярных дуг, общее их число прогрессивно уменьшилось до 32, имеется лишь однократная смена зубов. Гомодонтные зубы являются редкой аномалией у человека, но часто происходит закладка сверхкомплектных зубов , которые обычно уменьшены в размерах. На дне рта имеется язык, у рыб он лишен мышц. У наземных позвоночных язык подвижен и закладывается из трех зачатков. Если парные зачатки не срастаются, возникает редкая аномалия у человека - раздвоенный язык .
Глотка выполняет дыхательную и пищеварительную функции. У рыб 5-7 жаберных щелей. Навстречу выростам глотки жаберным мешком выпячиваются кожные жаберные карманы. Между ними расположены щели. Они закладываются и у наземных хордовых, но щели прорываются только у личинок амфибий, у пресмыкающихся и млекопитающих щели прорываются только при нарушении развития. У человека при этом формируются аномалии - латеральные свищи и кисты шеи , которые часто малигнизируются. Первая жаберная щель у наземных хордовых превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход.
Кишечная трубка в филогенезе удлиняется, дифференцируется на отделы, увеличивается количество одноклеточных желез, образуются крупные многоклеточные железы. У ланцетника длина кишечной трубки составляет 1/3 длины тела, у человека она в 10 раз длиннее тела. У рептилий впервые появляется слепая кишка, в которой поселяются симбиотические бактерии и простейшие. Это позволяет значительно расширить рацион питания.
У человека встречаются такие пороки, как укорочение и недоразвитие любых отделов кишечника и пищеварительных желез. Тяжелые аплазии несовместимы с жизнью. Нередко встречаются свищи между трахеей и пищеводом , а при персистировании клоаки прямая кишка и мочеполовые пути объединены . При замедлении миграции зачатков поджелудочной железы из пищеварительной трубки наблюдается гетеротопия поджелудочной железы в тонкий кишечник и желудок.
ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
Жабры - наиболее ранние органы дыхания. Среди наземных позвоночных они функционируют лишь у личинок земноводных.Эволюция шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабр. У ланцетников имеются только жаберные щели, у круглоротых формируются жаберные мешки, у рыб на стенках щелей появляются пронизанные капиллярами жаберные лепестки.
Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, но в нем также происходит газообмен между кровью и воздухом, который может беспрепятственно проходить в пузырь из глотки. Кистеперые рыбы вышли на сушу, от них произошли первые амфибии - стегоцефалы, а из плавательного пузыря - первые крупноячеистые легкие, поэтому газообмен у амфибий в немалой степени осуществляется также и через кожу. В дальнейшем из материала жаберных дуг формируются дыхательные пути - гортань, трахея, бронхи, которые постепенно удлиняются, в них происходит очистка, согревание и увлажнение воздуха. Легкие у рептилий становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы. У человека альвеолярная поверхность легких достигает 90 м 2 , а диафрагма приобретает мышечные волокна и становится основной дыхательной мышцей.
Т.о., эволюция вновь шла по пути увеличения дыхательной поверхности: крупноячеистые дыхательные мешки у земноводных, легкие с большим количеством внутренних перегородок у рептилий, губчатые легкие у птиц, мелкоальвеолярные легкие у млекопитающих с преддвериями, альвеолярными ходами, альвеолами. Также удлинились и дифференцировались дыхательные пути, совершенствовалась дыхательная мускулатура.
Среди аномалий встречается эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи , а также кистозная гипоплазия легких , при которой бронх связан с кистой, имеющей очень малую дыхательную поверхность. Могут быть недоразвитие или полная аплазия диафрагмы , которая несовместима с жизнью.
ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Для крупных высокоорганизованных организмов необходимо эффективное и быстрое перемещение жидкой внутренней среды. Это обеспечивается системой кровообращения. У хордовых она замкнутая.
У ланцетника основные сосуды - брюшная и спинная аорты. По брюшной венозная кровь движется к органам дыхания, по спинной - артериальная кровь к органам. Часть брюшной аорты периодически сокращается, проталкивая кровь по сосудам. В брюшную аорту с левой и с правой стороны впадают парные кювьеровы протоки. Венозная кровь от желудочно-кишечного тракта оттекает по воротной вене к печени, из которой выходит печеночная вена, впадающая в брюшную аорту. В дальнейшем правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый - в коронарный синус сердца.
У рыб рядом с жаберным аппаратом формируется двухкамерное сердце, но сохраняется один круг кровообращения, как у ланцетника. Сердце амфибий расположено каудальнее, рядом с легкими, оно трехкамерное - два предсердия и желудочек, из которого выходит артериальный конус. Он делится на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты, сонные артерии, они несут соответственно венозную, смешанную и почти артериальную кровь. Такое разделение объясняется особым строением желудочка и спирального клапана в конусе. У рептилий в сердце возникает неполная межжелудочковая перегородка, а от сердца отходит не один, а три непарных сосуда: из левой части желудочка - правая дуга аорты с артериальной кровью, из правой - легочная артерия с венозной кровью, из середины - левая дуга аорты со смешанной кровью.
У млекопитающих происходит полное разделение венозного и артериального кровотоков, сердце становится четырехкамерным, правая дуга аорты редуцируется, остается левая, несущая артериальную кровь.
Сердце у человека закладывается в области шеи, затем перемещается с переднее средостение. Редкие пороки, несовместимые с жизнью - шейное положение сердца и двухкамерное сердце . Гораздо чаще встречаются дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок , вплоть до трехкамерного сердца .
У человека, как у большинства амниот, закладывается шесть пар жаберных артериальных дуг, они никогда не функционируют одновременно. Сохраняются левые части IV и IV дуги - аорта и легочная артерия. Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, это клинически не проявляется. Если сохраняются обе части IV дуги , они срастаются позади пищевода, сдавливая трахею, что проявляется нарушением глотания и удушьем. Самым частым пороком является сохранение боталлова протока между спинной аортой и легочной артерией. Через проток артериальная кровь сбрасывается в венозный малый круг. Такой проток имеется у взрослых хвостатых амфибий, у более развитых позвоночных он облитерируется. Редким пороком является отхождение от сердца единственного артериального ствола (первичного эмбрионального), порок летален. Существует множество других аномалий артериальных и венозных сосудов.
ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Выделительная и половая системы выполняют функции выделения продуктов обмена и размножения соответственно, и имеют единую закладку - нефротом, который формируется в области ножки сомита и тесно связан с вторичной полостью тела - целомом. Органом выделения являются почки, которые в филогенезе проходят три этапа: пронефрос (головная, предпочка), мезонефрос (туловищная), метанефрос (тазовая). Предпочка существует только у личинок рыб и амфибий, туловищная почка - у взрослых рыб и амфибий, у рептилий и млекопитающих - тазовая почка.
При развитии предпочки от головного конца тела к клоаке тянется пронефритический канал, который впоследствии расщепляется на два - вольфов , который вступает с соединение с нефронами, и мюллеров , который образует яйцевод, а передним концом открывается в целом. У рептилий и млекопитающих из каудальной части вольфова канала образуются почка и мочеточник, а у самцов также семенные протоки. Мюллеров канал у самцов редуцируется, а у самок из него формируется матка с придатками и влагалище. У яйцекладущих и сумчатых имеется по два влагалища, матки и яйцевода, у остальных эти образования срастаются в одно (кроме яйцеводов).
Почки состоят из нефронов, которые фильтруют жидкость внутренней среды, поэтому связаны с кровеносной системой. Пронефрос и мезонефрос, который имеет нефроны с капсулой и сосудистым клубочком, сохраняют связь с целомом, а метанефрос - полностью эту связь утрачивает. Для экономии жидкости выделительные канальцы в процессе эволюции удлиняются, формируется также петля Генле, что обеспечивает эффективное обратное всасывание не только воды, но и солей, глюкозы, гормонов. Метанефрос рептилий сохраняет сегментарное строение, у млекопитающих оно утрачено, почки перемещаются вниз - в забрюшинное пространство поясничной области. У анамний первоначально закладываются только две почки - первичная и туловищная, последняя остается функционировать, у амниот - три почки, при этом у взрослых особей функционируют тазовые.
Нередкими аномалиями являются сегментирование или удвоение почки и мочевыводящих путей, а также опущение почки - нефроптоз или ее тазовое положение .
Половые органы закладываются в виде парных складок. Первоначально яичники имеют фолликулярное строение, семенники - трубчатое. Иногда развивается гермафродитизм , он нередко встречается у круглоротых и рыб, у человека - крайне редко (ovotestis). У большинства млекопитающих мужские гонады из брюшной полости через паховый канал перемещаются в мошонку. При нарушении такого перемещения возникает крипторхизм - неопущение яичек.
У человека нередко встречается аномалия - двурогая матка , а также удвоенная матка. Закладка полового члена также парная, в дальнейшем зачатки срастаются. Редкая аномалия - полное удвоение полового члена .
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
У большинства многоклеточных животных существует две интегрирующие системы - нервная и эндокринная. Последняя филогенетически более древняя, она осуществляет медленные приспособительные реакции. У позвоночных большое значение приобрела нервная системы, которая обеспечивает быстрое реагирование внутри организма и при взаимодействии с внешней средой.
Нервная система хордовых формируется из эктодермы, закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри - невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов - переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. У рыб и амфибий самым большим и интегрирующим отделом является средний мозг, связанный с центрами зрения - ихтиопсидный тип мозга . У рептилий увеличивается передний отдел, в котором особенно развиты полосатые тела, которые являются высшим интегрирующим центром. На поверхности крыши формируются зачатки древней коры - arhicortex, или arhipallium. Это зауропсидный тип мозга . У млекопитающих появляется новая кора - neocortex, или neopallium, со сложным строением, у высших приматов она формирует множество извилин. Это маммалийный тип мозга . Между полушариями имеется комиссура. Промежуточный мозг включает гипоталамус, гипофиз, эпифиз и управляет вегетативными функциями. В среднем мозге располагаются подкорковые центры зрения и слуха. Хорошо развит мозжечок, который имеет свою кору, и осуществляет распределение тонуса мышц и координацию движений.
В процессе развития из переднего утолщения формируется вначале три мозговых пузыря - передний, средний и задний. Передний подразделяется на два - telencephalon (1) - передний и diencephalon (2) - промежуточный. Из среднего формируется средний мозг - mesencephalon (3). Из заднего - metencephalon (4) - задний мозг и medulla oblongata (5) - продолговатый. Это стадия пяти мозговых пузырей. У человека уже на ранних стадиях опережающими темпами начинает развиваться передний мозг.
Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз - незамыкание нервной трубки и прозенцефалия - недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни.