Материал взят с сайта www.hystology.ru
Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почечных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпителий серозных оболочек, или мезотелий, участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их перемещений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.
Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембране и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота значительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиальный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окрашиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металлическое серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетками в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).
Эпителиоциты содержат одно, два пли много ядер. Многоядерность - это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении пли раздражении мезотелия.
Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотипны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфо-функциональном отношении единый эпителиальный пласт.
Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки находится щеточная каемка - микроворсинки, образованные выпячиванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячиваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Наличие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щитовидной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.
Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон
Рис. 79. Покровные эпителии (по Александровской) (схема): I - однослойные (простые) эпителии; II - многослойные эпителии; а - однослойный плоский (сквамозный);
б - однослойный кубический; в - однослойный цилиндрический (столбчатый); г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный); г - 1 - мерцательная клетка; г - 2 - мерцательные реснички: г - 3 - вставочные (замещающие) клетки; д - многослойный плоский (сквамозный) неороговевающий; д - 1 - клетки базального слоя; д - 2 - клетки шиповатого слоя; д - 3 - клетки поверхностного слоя; е - многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е - а - базальный слой; е - б - шиповатый слой; е - в - зернистый слой; е - г - блестящий слой; е - д - роговой слой; ж - переходный эпителий; ж - а - клетки базального слоя; ж - б - клетки промежуточного слоя; ж - в - клетки покровного слоя; 3 и - бокаловидная клетка.
Рис. 80. Однослойный плоский (сквамозный) эпителий (вид сверху):
1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетками.
слипания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.
Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл. 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикальный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, митохондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.
Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микроворсинчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные структуры, это и называется полярной дифференциацией.
Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каемка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо
Рис. 81. Однослойный (простой) столбчатый эпителий:
1 - эпителиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - базальный полюс; 4 - апикальный полюс; 5 - исчерченная каемка; 6 - рыхлая соединительная ткань; 7 - кровеносный сосуд; 8 - лейкоцит.
различимы только в электронный микроскоп (рис. 82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно, и кишечника до 30 раз.
В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловидные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.
Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпителиального пласта расположены на базальной мембране, их высота больше ширины. В клетках четко представлена полярная дифференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).
Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семенника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства - из мезодермы.
Рис. 82.
А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б - поперечное сечение мпкроворсинок (ув. 21800); В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150000). Электронная микрофотография.
Рис. 83. Эпителиальные клетки тонкой кишки новорожденного теленка:
1 - апикальный полюс эпителиоцита; 2 - всасывающая каемка; 3 - плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.
Рис. 84. Бокаловидные клетки:
1 - клетки эпителия; 2 - бокаловидные клетки в начальной стадии образования секрета; 3 - бокаловидные клетки, выделяющие секрет; 4 - ядро; 5 - секрет.
Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии воздухоносных путей располагаются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достигают только реснитчатые цилиндрические и бокаловидные клетки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расширенным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидности вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек. Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещающих и низких замещающих клеток расположены рядами на разной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий называют многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным) его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базальной мембране.
Между мерцательными и вставочными (замещающими) клетками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, оттесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окрашивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиальный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом.
Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко дифференцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснички периферические микротрубочки исчезают, а центральная проходит вглубь, образуя базальное тельце.
Рис. 85.
А
- однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный):
1
- мерцательные клетки; 2
- вставочные клетки; 3
- бокаловидные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 -
рыхлая соединительная ткань; Б - изолированные клетка мерцательного эпителия.
Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости залегания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пылинки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.
Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (см. рис. 79, д). Эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Развивается из эктодермы. Эпителиальный пласт состоит из клеток, разных по строению и форме, в связи с чем в нем выделяют базальный, шиповатый и поверхностный (плоский) слои. Все клетки базального слоя (д 1) находятся на базальной мембране, они цилиндрической (столбчатой) формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе. Эпителиоциты этого слоя делятся митотическим способом, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Поэтому клетки базального слоя являются камбиальными, пли стволовыми. Базальные клетки с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране. Эпителиоциты других слоев с базальной мембраной контакта не имеют.
Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:
а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; b - разрез в плоскости движения реснички; с - h - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; i - поперечный разрез ресничек (пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).
Рис. 87. Многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий:
1 - ростковый слой; а - базальные клетки; б - остистые клетки; 2 - зернистый слой; 3 - роговой слой; 4 - рыхлая соединительная ткань; 5 - плотная соединительная ткань.
В шиповатом слое (д 2) уменьшается высота клеток. Они приобретают сначала неправильную многоугольную форму, затем постепенно уплощаются.
Соответственно изменяется и форма ядер: сначала округлая, а затем уплощенная. С соседними клетками эпителиоциты соединены с помощью цитоплазматических выростов - "мостиков". Такое соединение обусловливает образование между клетками щелей, по которым циркулирует тканевая жидкость с растворенными в пей питательными веществами.
В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити - тонофибриллы. Каждая тонофибрилла состоит из более тонких нитей - тонофиламентов (микрофибрилл). Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют в клетке опорную функцию. Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно. Поверхностные клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются, плоской формы становятся и их ядра.
Поверхностный слой (д 3) состоит из плоских клеток, утративших способность к митозу. Изменяется и строение эпителиоцитов: плоские ядра светлеют, органеллы редуцируются. Клетки приобретают форму пластинок, затем чешуек и отпадают.
Ороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (е) развивается из эктодермы и покрывает кожу снаружи. В эпителии кожи без волоса имеются ростковый, зернистый, блестящий и роговой слои. В коже с волосом хорошо развиты только два слоя - ростковый и роговой (рис. 87).
Ростковый слой состоит из живых клеток, не потерявших способность к митозу. По строению и расположению клеток ростковый слой имеет сходство с многослойным неороговевающимплоским эпителием. В нем также различают базальный, шиповатый, плоский слои клеток.
Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е - а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланициты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полисахаридов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра богаты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тонкие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.
Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие - в виде "запаса" остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.
Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Последний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на организм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, неправильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принимают участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и состоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.
Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют 2 - 5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы, сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.
Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепенно уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты ("шипики"), при помощи которых они соединяются друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мостиков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для удаления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибриллы. Их диаметр равен 7 - 10 нм. Располагаясь пучками, они заканчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибриллы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.
Рис. 88. А - клетка Лангерганса; Б - специфические гранулы "теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки". Электронная микрофотография.
Зернистый слой (см. рис. 79, е - в) состоит из 2 - 4 рядов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего тонофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителями, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты
Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:
1 - ядро; 2 - клеточные мостики.
"зернистого слоя являются предшественннками клеток следующего - блестящего слоя (е - г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.
Роговой слой (е - д) состоит из роговых чешуек. Они образуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фибрилл и аморфного электроноплотного материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются.друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других структур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.
Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.
Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значительной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. "Это устраняется образованием соединительнотканных выростов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта клеток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.
Переходный эпителий (ж) развивается из мезодермы и подрывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется - объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.
Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев (ж - а, б, в).
Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие -кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном пласте ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической активностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширенное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не наполнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.
Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по
Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:
а - а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на слизь; б - промежуточная зона; в - митоз; г - базальная зона: д - соединительная ткань.
Рис. 91. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:
1 - в спавшемся; 2 - в слаборастянутом; 3 - в сильнорастянутом мочевом пузыре.
сравнению с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клетки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вредных воздействий мочи.
Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного вида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис.91).
Цель лабораторной
работы № 1:
Изучить особенности строения различных видов эпителиальных тканей.
Оборудование и материалы
: лабораторный микроскоп, гистологические препараты:
Однослойный однорядный плоский эпителий (мезотелий сальника кошки)
Однослойный однорядный кубический эпителий (почка кролика)
Однослойный однорядный призматический эпителий (почка кролика)
Однослойный однорядный призматический каемчатый эпителий (кишечник беззубки)
Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица глаза коровы)
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа пальца человека)
Лабораторная работа рассчитана
на 5 аудиторных часов.
Ход работы:
1. Рассмотреть препарат 1.
Однослойный однорядный плоский
эпителий (мезотелий) (рис. 1.3). Импрегнация нитратом серебра. Ядра подкрашены
гематоксилином.
Препарат представляет собой кусочек сальника, основой его является
соединительная ткань, покрытая с обеих сторон мезотелием. В пленке сальника
видны отверстия. При малом увеличении микроскопа найти место, где слой
соединительной ткани более тонкий и видны четкие границы клеток.
Изучить препарат при большом увеличении. Границы клеток неровные, зубцы одной
клетки соответствуют выемкам другой. Заметно, что клетки очень плотно прижаты
друг к другу, межклеточное пространство минимально. Ядра эпителиоцитов округлые,
располагаются обычно в центре клетки. Некоторые клетки мезотелия кажутся
двуядерными. Это связано с тем, что на фоне цитоплазмы поверхностно лежащих
клеток просвечивают ядра глубоко лежащих клеток.
2. Зарисовать и обозначить: 1) границы мезотелиальных клеток; 2) ядра эпителиоцитов; 3) цитоплазму.
3.
Рассмотреть препарат 2
. Однослойный однорядный кубический или
однослойный однорядный призматический эпителии (почка кролика) (рис. 1.4).
Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа видно множество крупных канальцев овальной
формы. Найти поперечные срезы почечных канальцев, имеющих вид округлых или
овальных плоских образований, выстланных однослойным эпителием. В зависимости от
калибра канальца эпителий может быть различной высоты – от призматического до
кубического (в основном – кубический эпителий). Под эпителием находится рыхлая
соединительная ткань, богатая кровеносными сосудами.
Рассмотрите клетки
при большом увеличении. Обратите внимание, что эпителиоциты приблизительно
одинаковой высоты и ширины, ядра клеток округлые. Эпителий и соединительную
ткань разделяет базальная мембрана.
4. Зарисовать и обозначить:
1) ядра эпителиоцитов; 2) базальную мембрану;
3) апикальные и базальные концы эпителиоцитов; 4) просвет почечного канальца; 5)
клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
5. Рассмотреть препарат 3.
Однослойный однорядный призматический
каемчатый эпителий (кишечник беззубки) (рис. 1.5). Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа найти темную каемку эпителия, выстилающего
кишечную трубку, перевести на большое увеличение. Видны узкие длинные клетки
мерцательного эпителия, располагающиеся на базальной мембране. Ядра
эпителиоцитов темноокрашенные, овальной формы, лежат в один ряд в базальной
части клеток. На апикальной поверхности призматических эпителиоцитов можно
рассмотреть светло-серую каемку, состоящую из ресничек – щеточная каемка.
Между эпителиоцитами иногда встречаются бокаловидные клетки, секретирующие слизь
на поверхность кишечника. Они более светлые. Ядра сплюснуты и находятся у
основания клеток.
6. Зарисовать и обозначить:
1) ядра эпителиоцитов; 2) щеточную каемку; 3)
бокаловидные клетки; 4) базальную мембрану; 5) подлежащую соединительную ткань.
7. Рассмотреть препарат 4.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий
(роговица глаза коровы) (рис. 1.6). Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа ориентировать препарат таким образом, чтобы
эпителиальный пласт находился в верхней части среза. Граница эпителия с
соединительной тканью представляет ровную линию. Выбрать участок эпителия, в
котором хорошо видны границы клеток, рассмотреть его при большом увеличении.
Хорошо видно, что эпителий состоит из нескольких рядов клеток разной формы. На
базальной мембране располагаются клетки цилиндрической формы, имеющие
удлиненные, вертикально расположенные ядра. Эти клетки формируют базальный слой
эпителия. Эпителиоциты базального слоя регулярно митотически делятся, создавая
резерв клеток. Постепенно клетки базального слоя перемещаются к поверхности и
превращаются в крупные полигональной формы клетки шиповатого слоя, а затем
приобретают плоскую форму и формируют слой плоских клеток (поверхностный слой).
Плоские клетки имеют палочковидные ядра и формируют несколько слоев параллельно
поверхности эпителия. Обратите внимание на постепенное (от базального слоя
клеток к верхним слоям эпителиоцитов) изменение формы ядра, выражающееся в его
уплощении.
8. Зарисовать и обозначить:
1) клетки и межклеточное вещество
соединительной ткани; 2) базальную мембрану; 3) базальный слой эпителиоцитов; 4)
слой шиповатых клеток; 5) слой плоских клеток.
9. Рассмотреть препарат 5.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий
(кожа пальца человека) (рис. 1.7). Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа ориентировать препарат так, чтобы эпителиальный
пласт находился в верхней части среза. Граница эпителия и соединительной ткани
имеет форму сильно изогнутой кривой. Эпидермис на препарате темный, а
соединительнотканная часть кожи светлая. Обратите внимание на взаимоотношение
эпителиального пласта и подстилающей его соединительной ткани, которая глубоко
вдается в толщу эпителия, образуя его сосочки, богатые кровеносными сосудами.
Неровная граница обеспечивает значительное
увеличение поверхности соприкосновения эпидермиса и соединительной ткани, что
улучшает питание эпителия и увеличивает прочность сцепления этих тканей.
Найти участок эпидермиса, разрезанный строго вертикально, рассмотреть его при
большом увеличении.
В эпидермисе выделяют 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и
роговой. Клетки базального слоя призматической формы, лежат на базальной
мембране, регулярно митотически делятся. Клетки шиповатого слоя отростчатой
формы, сохраняют способность к делению. По мере роста эпителиальные клетки
подвергаются ороговению. Зернистый слой (темноокрашенный), образован 2-3 рядами
клеток вытянутой формы, цитоплазма содержит зерна белка кератогиалина, который
затем преобразуется в белок элеидин, выявляемый в дегенерирующих клетках
блестящего слоя. Блестящий слой имеет светлую окраску, границы клеток этого слоя
почти незаметны, ядра не видны. Самый поверхностный и толстый слой
эпителиального пласта – роговой слой. Он состоит из мертвых ороговевших клеток,
имеющих вид безъядерных чешуек, постепенно слущивающихся с поверхности кожи. В
роговом слое могут быть заметны расположенные друг над другом отверстия –
сечения штопорообразных протоков потовых желез, находящихся за пределами
эпидермиса в соединительнотканной части кожи.
10. Зарисовать и обозначить:
1) клетки и межклеточное вещество
соединительной ткани; 2) базальную мембрану; 3) базальный слой эпителиоцитов
(ростковый слой); 4) слой шиповатых клеток; 5) зернистый слой; 6) блестящий слой
7) роговой слой.
Контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы
1. Охарактеризовать общие черты строения всех эпителиев. 2. На каких признаках
основана морфофункциональная классификация покровных эпителиев? 3. Опишите
однослойные эпителии по схеме: местоположение в организме, особенности строения,
функции. 4. Опишите многослойные эпителии по схеме: местоположение в организме,
особенности строения, функции. 5. Регенерация покровных эпителиев. 6.
Производные эпителиев – ногти, волосы. 7. Дайте общую характеристику железистых
эпителиев. 8. Опишите фазы секреции гландулоцитов. 9. В чем заключается основное
различие между эндокринными и экзокринными железами? 10. На каких особенностях
основана морфофункциональная классификация экзокринных желез? 11. Регенерация и
возрастные особенности железистого эпителия.
Задание1. Рассмотреть и зарисовать препараты 1,2,3,4,5.
| Препарат №1. Многослойный плоский эпителий. Роговица глаза. Гематоксилин–эозин. | |
| При малом увеличении рассмотрите две части. Одна окрашена в сине-фиолетовый цвет – это многослойный эпителий, вторая часть представлена соединительной тканью, и окрашена в розовый. Между ними можно рассмотреть достаточно толстый неокрашенный слой – это базальная мембрана. При большом увеличении можно насчитать от 10 до 13 рядов клеток. Самый нижний слой образован одним рядом призматических клеток с ядром овальной формы и соединяется с базальной мембра-ной с помощью полудесмосом. Здесь находятся стволовые клетки и дифференцирующиеся клетки. Затем идут клетки почти кубичес-кой формы. Между ними вклини-ваются шиповатые клетки неправильной многоугольной формы с округлыми ядрами. | Многослойный плоский (неороговевающий) эпителий роговицы глаза: 1- плоские клетки апикального слоя; 2- клетки среднего слоя; 3-- клетки базального слоя;4- базальная мембрана; 5- собственное вещество роговицы (соединительная ткань) Следующие ряды постепенно уплощаются. Между клетками хорошо заметны светлые промежутки – межклеточные щели. Эти клетки со временем слущиваются. Кровеносные сосуды в эпителиальных пластах отсутствуют. |
| Препарат №2. Высокий призматический (цилиндрический) эпителий.Почка кролика. Гематоксилин-эозин | ||
| При малом увеличении хорошо различимы канальцы почек перерезанные в различных направлениях. В зависимости от того, как они были перерезаны, канальцы могут быть в виде кругов или овалов и иметь просвет различной величины. Между канальцами видны волокна соединительной ткани и кровеносные сосуды. Под большим увеличением следует найти поперечное сечение почечного канальца, где хорошо виден ряд высоких цилиндрических клеток, прилегающих тесно друг к другу. Клетки располагаются на тонкой базальной мембране. В клетках различают базальный и апикальный края. Ядро лежит ближе к базальной части клетки. Зарисуйте срез одного канальца, обозначив перечисленные структуры. |  Однослойный цилиндрический эпителий собирательных трубок почки: 1- клетки цилиндрической формы; 2- базальная мембрана; 3- соединительная ткань и сосуды, окружающие трубки
|
|
| Препарат №3. Низкий призматический эпителий. Почка кролика. Гематоксилин-эозин. | ||
| На препарате при малом увеличении найдите поперечный срез почечных канальцев. Размер просвета может быть различным. Эпителиальные клетки расположены в один ряд и прилегают очень плотно друг к другу, образуя сплошной пласт. Определите форму эпителиальных клеток, сравнив их ширину и высоту. Между клетками в апикальной части можно рассмотреть замыкающие пластинки. Ядра округлые, крупные и лежат ближе к базальной части и практически на одном уровне. Базальная мембрана отделяет эпителиальные клетки от подлежащей соединительной ткани. В соединительной ткани в большом количестве находятся кровеносные капилляры. Изучитепрепарат под большим увеличением,рассмотрите базальную мембрану, | 
Низкий призматический эпителий почечных канальцев кролика:1-просвет канальца; 2 – призматические клетки; 3 – базальная мембрана; 4 – соединительная ткань и сосуды, окружающие канальцы.
имеющую вид тонкой оксифильной каемки снаружи канальца, рассмотрите цитоплазму и ядра эпителиальных клеток. Зарисуйте срез одного канальца, обозначив перечисленные структуры.
|
|
| Препарат №4. Однослойный плоский эпителий (мезотелий). Импрегнация азотнокислым серебром+гематоксилин. Тотальный препарат | |
| Тотальный пленочный препарат брыжейки кишечника, в котором импрегнацией азотнокислым серебром выявлены боковые границы плотно прилегающих эпителиальных клеток неправильной формы. Наиболее тонкие части препарата окрашены в светло-желтый цвет, а извитые границы клетки (1) окрашены в черный. Клетка содержит одно или два ядра. Это связано с тем, что брыжейка состоит из двух слоев эпителия, а между ними находится тонкая прослойка соединительной ткани. Ядра (2) докрашены гематоксилином. Изучите препаратпод большим увеличением и зарисуйте 5-6 клеток, обозначив извилистые клеточные границы, ядра и цитоплазму |
 Однослойный плоский эпителий (мезотелий) сальника: 1-эпителиальные клетки; а-цитоплазма; б-ядро;
|
| Препарат №5. Переходный эпителий. Мочевой пузырь кролика. Гематоксилин-эозин. | |
| Препарат представляет собой поперечный срез стенки мочевого пузыря. Изнутри стенка выстлана переходным эпителием. Эпителиальный слой образует складки. рассмотрите Препарат следует при малом увеличении. Эпителиальный слой представлен несколькими слоями клеток: базальный слой, промежуточный слой и поверхностный слой. Клетки промежуточного слоя различной формы (округлой, кубической и неправильной многоугольной, а на поверхности – удлиненной, если слой нерастянут), некоторые из них являются двуядерными. Самый нижний слой эпителиального пласта отделяется от соединительной ткани тонкой базальной мембраной. | 
Переходный эпителий мочевого пузыря (эпителий при нерастянутой стенке органа): 1- поверхностные клетки кутикулой на поверхности; 2- клетки промежуточного слоев эпителия; 3- клетки базального слоя эпителия; 4- рыхлая соединительная ткань
Можно увидеть кровеносный сосуд, расположенный в рыхлой соединительной ткани (4).
|
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА .
Задание 1 . Зарисуйте схему строения десмосомы, полудесмосомы и ее взаимоотношения с базальной мембраной, отметив основные химические компоненты данных структур.
Задание 2. Составьте схему морфологической классификации эпителиев, приведя соответствующие примеры.
Рекомендуемая дополнительная литература.
1.Шубникова Е.А. Эпителиальные ткани.-М.:Изд-во.МГУ,1996.-256 с.
2.Хэм А., Кормак Д. Гистология.-М.,Мир,1983.-Т.2.-С.5-34.
Лабораторная работа №2
Тема: Эпителиальные ткани. Железистый эпителий. Экзокринные железы
Цель занятия.
После самостоятельного изучения теоретического материала и работы на практическом занятии студент должен знать:
1..Характеристику железистых эпителиоцитов, особенности их структуры.
2.Классификации и типичные примеры различных видов желез.
3.Секреторный цикл железистых эпителиоцитов, его морфофункциональную характеристику и строение различных типов секреторных клеток.
План изучения темы
Железистые эпителии
Определения и классификация
Типы секреции
Мерокриновая
Апокриновая
Голокриновая
Генетическая классификация эпителиев (примеры)
- Эпителии кожного типа (эктодермальные) Многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий эпителий.; эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.
- Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) Однослойный призматический эпителий кишечного тракта; эпителий печени и поджелудочной железы.
- Эпителий почечного типа (нефродермальный) Эпителий нефрона.
- Эпителий целомического типа (целодермальный) Однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эпителий половых желез; эпителий коры надпочечников.
- Эпителий нейроглиального типа Эпиндимный эпителий мозговых желудочков; эпителий мозговых оболочек; пигментный эпителий сетчатки глаза; обонятельный эпителий; глиальный эпителий органа слуха; вкусовой эпителий; эпителий передней камеры глаза; хромофобный эпителий мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.
Топография, источники развития, строение, регенерация.
Однослойные эпителии
Источниками эмбрионального развития эпителиев являются эктодерма, энтодерма, промежуточная и латеральные (спланхнотом) части мезодермы, а также мезенхима (эндотелий сосудов, камер сердца). Развитие начинается с 3-4 недели эмбрионального развития У эпителиев отсутствует единый источник происхождения.
Эндотелий развивается из мезенхимы. Однослойный плоский эпителий серозных покровов – из спланхнотомов (вентральная часть меходермы).
Морфологическая классификация
Все клетки однослойного эпителия распологаются на базальной мембране. Однослойный плоский эпителий (эндотелий сосудов и сердца и мезотелий)
- Однослойный кубический эпителий (выстилает проксимальные и дистальные отделы почечных канальцев, имеет щеточную каемку и базальную исчерченность)
- Однослойный призматический
(цилиндрический) эпителий
- Бескаемчатый (желчный пузырь)
- Каемчатый (тонкая кишка)
- Железистый (желудок)
- Многорядный
(псевдомногослойный)
эпителий
- Ресничатый, или мерцательный (воздухоносные пути)
Строение различных видов однослойного эпителия
Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра. Этим клетками свойственна дипломатическая дифференцировка цитоплазмы: она подразделяется на внутреннюю часть (эндоплазму), которая располагается вокруг ядра и содержит большую часть сравнительно немногочисленных органелл, и наружную часть (эктоплазму), относительно свободную от органелл. Примерами такого эпителия служат выстилки сосудов — эндотелий , полостей тела — мезотелий (входит в состав серозных оболочек), некоторых почечных канальцев (тонкая часть петли Генле ), альвеол легкого (клетки I типа).
Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в почечных канальцах , в фолликулах щитовидной железы , в мелких протоках поджелудочной железы , желчных протоках печени , мелких собирательных трубочках почки.
Однослойный призматический (цилиндрический, или столбчатый) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка , кишки , образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы , крупных желчных протоков , желчного пузыря , маточной трубы , стенку крупных собирательных трубочек почки . В кишке и желчном пузыре этот эпителий каемчатый .
Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призматический эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловливая второе название эпителия).
Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей — наиболее типичный представитель многорядных эпителиев. Также выстилает полость маточных труб.
Однослойный двурядный призматический эпителий встречается в протоке придатка яичка, семявыносящем протоке , концевых отделах предстательной железы , семенных пузырьков .
Локализация однослойных эпителиев в организме
1)Мезотелий – покрывает серозные оболочки: плевру, эпи-, перикард, брюшину
2) Эндотелий – выстилает изнутри стенки сердца, кровеносных, лимфатических сосудов
3) эпителий некоторого канальцев почек, наружного листа капсулы почечных канальцев и.т.д.
Многослойные эпителии
Источники развития
Источниками эмбрионального развития эпителиев являются эктодерма, энтодерма, промежуточная и латеральные (спланхнотом) части мезодермы, а также мезенхима (эндотелий сосудов, камер сердца). Развитие начинается с 3-4 недели эмбрионального развития. У эпителиев отсутствует единый источник происхождения.
Локализация в организме
Многослойные плоские эпителии – наиболее распросртаненный вид эпителиев в организме.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий
- Эпидермис кожи
- Некоторые участки слизистой оболочки полости рта
Многослойный плоский неороговевающий эпителий
- Роговица глаза
- Конъюктива
- Слизистые оболочки глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки, части мочеиспускательного канала, полости рта
Многослойный кубический эпителий в организме человека встречается редко. Сходен по строению с многослойным плоским эпителием, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму.
- Стенка крупных фолликулов яичника
- Протоки потовых и сальных желез кожи.
Многослойный призматический эпителий также встречается редко.
- Некоторые участки мочеиспускательного канала
- Крупные выводные протоки слюнных и молочных желез (частично)
- Зоны резкого перехода между многослойным плоским и однослойным многорядным эпителием
Переходный эпителий
- Большая часть мочевыводящих путей
Строение, клеточный состав слоев
Многослойный плоский ороговевающий эпителий — это эпителий кожи. Развивается из эктодермы. Слои:
- Базальный слой — во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов — отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме — обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид специального назначения — обеспечивает прочность).
- Шиповатый слой — из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встречаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.
- Зернистый слой — из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества — кератина) в цитоплазме; клетки не делятся.
- Блестящий слой — клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно.
- Слой роговых чешуек (роговой слой) — состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Слои:
- Базальный слой — цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазо-фильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза ; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
- Шиповатый слой — состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы , клетки активно делятся .
- Покровные клетки — плоские, стареющие клетки, не делятся , с поверхности постепенно слущиваются.
Переходный эпителий. Слои:
- Базальный слой — из мелких темных низкопризматических или кубических клеток — малодифференцированные и стволовые клетки , обеспечивают регенерацию ;
- Промежуточный слой — из крупных грушевидных клеток , узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
- Покровные клетки — крупные куполообразные клетки ; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся , постепенно слущиваются .
Однослойный плоский эпителий представлен в организме эндотелием и мезотелием. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, брюшины и перикард). Его клетки - мезотелиоциты - лежат в один слой на базальной мембране, они плоские, имеют полигональную форму и неровные края. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жид кости, благодаря чему облегчается движение, скольжение органов (сердца, лёгких, органов брюшной полости). Эндотелий выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и сердце. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Только они контактируют с кровью и через них в кровеносных капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями.
Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев. Он представляет собой пласт кубических клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания ряда веществ из первичной мочи в кровь.
Однослойный призматический эпителий представляет собой пласт призматических (цилиндрических) клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Такой эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы, некоторые канальцы почки. В однослойном призматическом эпителии, выстилающем желудок, все клетки являются железистыми , продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от повреждения и переваривающего действия желудочного сока. Кишечник выстлан однослойным призматическим каемчатым эпителием, который обеспечивает всасывание питательных веществ. Для этого на апикальной поверхности его эпителиоцитов образуются многочисленные выросты - микроворсинки, которые в совокупности образуют щёточную каёмку.
Однослойный многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает воздухоносные пути: носовую полость, трахею, бронхи. Этот эпителий является реснитчатым , или мерцательным (его реснички могут быстро двигаться в одной плоскости - мерцать). Он состоит из клеток разных размеров, ядра которых лежат на разных уровнях и образуют несколько рядов - поэтому его называют многорядным. Это только кажется, что он многослойный (псевдомногослойный). Но он однослойный, так как все его клетки связаны с базальной мембраной. В нем различают несколько видов клеток:
а) реснитчатые (мерцательные) клетки; движением их ресничек удаляются попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли;
б) слизистые (бокаловидные) клетки выделяют слизь на поверхность эпителия, выполняя защитную функцию;
в) эндокринные , эти клетки выделяют в кровеносные сосуды гормоны;
г) базальные (короткие вставочные) клетки являются стволовыми и камбиальными, способны делиться и превращаться в реснитчатые, слизистые и эндокринные клетки;
д) длинные вставочные , лежат между реснитчатыми и бокаловидными, выполняя поддерживающую и опорную функции.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полость рта, пищевода, влагалища. В нем различают три слоя:
а) базальный слой состоит из эпите лиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые и камбиальные клетки, способные к митотическому делению (за счет новообразующихся клеток происходит смена эпителиоцитов выше лежащих слоев эпителия);
б) шиповатый (промежуточный) слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы, связанных между собой десмосомами;
в) плоский (поверхностный) слой - заканчивая свой жизненный цикл, эти клетки отмирают и отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) покрывает поверхность кожи. Эпидермис кожи ладоней и подошв имеет значительную толщину и в нем различают 5 основных слоев:
а) базальный слой состоит из призматических по форме эпителиоцитов, содержащих в цитоплазме кератиновые промежуточные филаменты, здесь же находятся стволовые и камбиальные клетки, после деления которых, часть новообразованных клеток перемещается в вышележащие слои;
б) шиповатый слой - образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами; тонофиламенты этих клеток образуют пучки - тонофибриллы, появляются гранулы с липидами - кератиносомы;
в) зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна белка филагрина и кератолинина;
г) блестящий слой образован плоскими клетками, в которых отсутствуют ядра и органеллы, а цитоплазма заполнена белком кератолинином;
д) роговой слой состоит из постклеточных структур - роговых чешуек; они заполнены кератином (роговым веществом) и пузырьками воздуха; самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и отпадают с поверхности эпителия, а на смену им приходят новые клетки из базального слоя.
Многослойный переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути (чашечки и лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь), которые подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают следующие слои клеток: а) базальный; б) промежуточный; в) поверхностный. При растяжении клетки поверхностного слоя уплощаются, а промежуточного - встраиваются между базальными; при этом количество слоёв уменьшается.