Лимфоциты – небольшие мононуклеарные клетки, координирующие и осуществляющие иммунный ответ за счет продуцирования воспалительных цитокинов и антигенспецифических связывающих рецепторов. Одной из групп лимфоцитов являются В-л. В-л. и их наиболее зрелые формы - плазматические клетки - продуцируют иммуноглобулины (антитела), то есть осуществляют синтез
эффекторов гуморального иммунитета. Специфическими рецепторами В-лимфоцитов являются молекулы иммуноглобулинов. На В-лимфоцитах lg-рецепторы нековалентно ассоциированы с двумя трансмембранными белками - Iga и Igp или Iga и Igy. Молекулы lg и полипептидные цепи,входящие в состав В-клеточного рецептора, являются наиболее надежными маркерами В-линейной принадлежности.
В-л. Осуществляют экспрессию уникальных антигенных рецепторов – иммуноглобулинов – и запрограммированы на продукцию их в большом количестве в ответ на антигенную стимуляцию. В-л. Образуются из стволовых клеток костного мозга, созревание В-д. у человека происходит в основном в костном мозге. ИС содержит большую популяцию отдельных клонов В-л., каждый из которых экспрессирует уникальный антигенный рецептор. Разнообразие клонов В-л. Обеспечивает разнообразие вырабатываемых ими антител.
Дифференцировка .B-клетки все стадии антигеннезависимой дифференцировки проходят в костном мозге. На поверхности предшественников B-лимфоцитов, про-В- лимфоцитов, обнаруживают ряд CD , однако данные об их экспрессии противоречивы. Наиболее ранние про-В-клетки часто определяют как CD19плюсCD10плюс-клетки, не экспрессирующие генов тяжелых цепей иммуноглобулинов, но экспрессирующие антигены MHC класса II . Возможными кандидатами для определения про-В-клеток являются CD9 , а также CD24: экспрессия CD24 (как и CD10) не ограничена клетками B-ряда, но ее уровень на ранних этапах дифференцировки повышен. CD19 является наиболее универсальным маркером клеток B-лимфоцитарного ряда (так называемый пан- B) - он обнаруживается уже на поверхности B-клеток эмбриональной печени и не экспрессируется только терминально дифференцированными плазматическими клетками. Аналогично CD19 экспрессируется другой пан-В- маркер - CD72 , являющийся контррецептором CD5 , но он пока мало изучен.
Следующий этап дифференцировки - пре-В-лимфоциты - определяется, главным образом, по цитоплазматической экспрессии мю-цепи иммуноглобулина. На этом же этапе начинается экспрессия (слабая) CD20 и, по-видимому, CDw78 . CD20 - еще один пан-В-маркер, как и CD19 , часто использующийся для идентификации B-клеток. Параллельно появляется CD21 . Начало поверхностной экспрессии IgM свидетельствует о появлении незрелых B-клеток. Одновременно начинается поверхностная экспрессия CD22 , на предыдущих этапах обнаруживающегося только в цитоплазме. Примерно в это же время на поверхности B-клеток появляется еще несколько антигенов - CD37 , CD39 , CD40 . На поверхности незрелых B-клеток обнаруживается также ряд дифференцировочных антигенов: CD73 , CD74 , CDw75 и CD76 . Следующий этап - зрелые или покоящиеся B-клетки характеризуются одновременной экспрессией поверхностных IgM и IgD . Параллельно с IgD экспрессируется CD23 .
Дальнейшая дифференцировка проходит в периферических клетках крови или лимфоидных органах и вызывается антигеном. Она характеризуется увеличением размеров B-клеток и повышением уровня экспрессии антигенов MHC класса II . Это стадия активированных B-клеток. Антигензависимая дифференцировка вызывает замену поверхностных IgM/IgD другим изотипом (который будет позднее секретироваться) и деление, что свидетельствует о вступлении в стадиюB-бластов, или пролиферирующих B-клеток. Последние могут дифференцироваться либо в плазматические клетки, либо в B-клетки памяти. Плазматические клетки теряют поверхностную экспрессию большинства специфических B-клеточных маркеров (в том числе поверхностный Ig). Однако они опять начинают экспрессировать CD38 и, кроме того, сильно отличаются от B-клеток морфологически.
Процесс созревания и дифференцировки B-клеток, особенно последние его стадии, не всегда одинаково подразделяется на этапы.
В-л. Образующиеся в костном мозге иммунологически незрелые, поскольку они еще не поверглись воздействию АГ. Начальные этапы сохревания В-л. Не зависят от АГ. Пре-В-клетка временно продуцирует терминальную дезоксинуклеотидтрансферазу и общий АГ острого лейкоза(ОАОЛ;CD10). Несколько позднее экспрессирует характерные поверхностные АГ CD19, CD20[CD19 (В4) - это гликопротеин, молекулярная масса которого равна 95 кДа. Полипептидная цепь состоит из 540 аминокислот. СD19 - экспрессируется на В-клетках; мол. масса 95 кД; выполняет функцию корецептора.СТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА . Внеклеточная область состоит из двух Ig-подобных доменов, разделенных областью, содержащей два остатка Cys. Эта область не имеет гомологии в аминокислотной последовательности с какими-либо известными белками. Большой цитоплазматический участок консервативен у разных видов млекопитающих и содержит несколько потенциальных мест фосфорилирования и пять потенциальных мест N- гликозилирования.ФУНКЦИИ . CD19 экспрессирован на всех В-лимфоцитах человека и на предшественниках В-клеток, но не на плазматических клетках. CD19 встречается также на фолликулярных дендритных клетках. CD19 включен в регуляцию В-клеточной пролиферации. Перекрестное связывание CD19 молекул без участия Ig ингибирует повышение концентрации свободных ионовкальция в цитоплазме и пролиферацию, индуцируемую антииммуноглобулиновыми антителам. CD20 (В1 , Рр35 ) - это фосфопротеин, молекулярная масса которого равна 33 - 37 кДа. Полипептидная цепь состоит из 297 аминокислот. CD20 экспрессируется на В-клетках; возможно участвует в активации В-клеток. СТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА . Молекула содержит четыре трансмембранных сегмента. С и N-концы молекулы расположены внутри клетки. Фосфорлирование CD20 увеличивается в активированных клетках. CD20 обнаруживает гомологию с бета-цепью Fc-эпсилон-R1 . Общая организация структуры CD20 подобна структуре каналобразующих белков. ФУНКЦИИ . CD20 экспрессирован у человека и мышей только на В- лимфоцитах. У человека он встречается как на покоящихся, так и на активированных В-лимфоцитах, но отсутствует на плазматических клетках. CD20 принимает участие в В-клеточной активации и В-клеточной пролиферации. Ряд моноклональных антител к CD20 ингибирует клеточную пролиферацию, вызванную анти-Ig. В клетках Jurkat , трансфецированных геном CD20, этот белок непосредственно регулирует вход кальция в цитоплазму. Предполагают, что он формируеткальциевый канал.] и образует интрацитоплазматические μ-цепи иммуноглобулина. Когда В-л. Созревают, они экспрессируют на своей поверхности целые молеулы АТ. Последующие этапы созревания В-л. Зависят от АГ. С помощью Т-хелперов и специализированных макрофагов, антигенперзентующих, В-кл пролиферируют и созревают. Образующиеся в результате этих процессов плазматические клетки продуцируют большое количество иммуноглобулиновых молекул строго определенной специфичности. Характерный внешний вид: эксцентричное ядро с распредеоенным по периферии хроматином, базофильная цитоплазма, светлая чистая перинуклеарная зона с активным комплексом Гольджи. Другие стимулированные В-л. Становятся клетками долговременной памяти, сохраняющими информацию о ранее встречавшемся АГ, они быстро пролиферируют и продуцируют юольшое количество иммуноглобулина при повторной ыстрече с известным АГ.
Существуют 5 основных классов иммуноглобулинов IgG, IgA, IgM, IgD, IgE. Наиболее распространены IgG, есть 1,2,3 и 4. IgA имеет 2 подтипа: сывороточная и сереторная – находится в секретах слизистых и подслизистых, Ig D и IgE- минорные группы иммуноглобулинов, учавствующие в аллергических реакциях и реакциях гиперчувствительности замедленного типа. IgM полимеризуется, формируя большие пентамерные структуры.
Активация B-клеток вызывается либо неспецифическими поликлональными активаторами, либо перекрестным связыванием иммуноглобулиновых рецепторов одновременно с получением сигнала от макрофага или T-хелпера, распознающего номинальный антиген в комплексе с молекулами MHC класса II . Таким образом, B-лимфоциты реагируют на три различных типа антигенов:
Антигены тимус-независимые типа 1 Некоторые антигены, такие, как бактериальный липополисахарид, при достаточно высокой концентрации способны к поликлональной активации значительной части популяцииB-лимфоцитов, т.е. для такой активации антигенная специфичность поверхностных рецепторов клетки роли не играет.При низкой концентрации подобных антигенов, не приводящей к поликлональной активации, те B-лимфоциты, у которых иммуноглобулиновые рецепторы специфичны по отношению к данным антигенам, будут пассивно фокусировать их на своей поверхности. При этом за счет собственной митогенной активности эти антигены будут стимулироватьпролиферациюклеток.Таким образом, тимус-независимые антигены типа 1 стимулируют деление B-клеток, взаимодействуя не с иммуноглобулиновыми рецепторами, а с другими структурами поверхностной мембраны.Тимус-независимые антигены вызывают преимущественный синтезIgM, и индуцируемый ими иммунный ответ практически не сопровождается формированиемклеток памяти.
Антигенны тимуснезависимые 2 типа.Некоторые линейные антигены, медленно распадающиеся в организме и имеющие часто повторяющуюся, определенным образом организованную детерминанту, например, полисахарид пневмококков или полимеры D- аминокислот способны непосредственно без участия T-клеток стимулировать B-лимфоциты, т.е. относятся к тимус-независимым антигенам. Они длительное время персистируют на поверхности специализированных макрофагов краевого синусалимфатического узла и маргинальной зоны селезенки. Связывание этих антигенов с антигенспецифическими B-клетками происходит с высокой авидностью и обусловлено как перекрестным взаимодействием антигенных детерминант с иммуноглобулиновыми рецепторами (рис.6.13б), так и вспомогательными факторами, выделяемымыми макрофагами. Таким образом, тимус-независимые антигены типа 2, по-видимому, вызывают деление клеток как за счет перекрестного связывания иммуноглобулиновых рецепторов, так и с помощью вспомогательных факторов, выделяемых макрофагами. Тимус-независимые антигены вызывают преимущественный синтез IgM , и индуцируемый ими иммунный ответ практически не сопровождается формированием клеток памяти.
TD (антигены тимусзависимые) Антигены T-зависимые (или тимус-зависимые) - это антигены, не способные непосредственно, без участия T-клеток стимулировать B- лимфоциты. Большинство природныхантигеновявляется тимусзависимыми. Это означает, что полноценное развитие специфического иммунного ответа к таким антигенам начинается только после подключенияT-лимфоцитов. Эти антигены в отсутствиеT-лимфоцитовлишены иммуногенности: они могут быть одновалентными в отношении специфичности каждойдетерминанты, подвергаться быстрой деградации фагоцитирующими клетками, наконец, не обладать собственной митогенной активностью. Связавшись с B-клеточными рецепторами, они, так же как игаптены, не способны активировать B- клетку. Гаптены приобретают иммуногенность при соединении с подходящимбелком-носителем. В настоящее время известно, что функция носителя заключается в стимуляцииT-хелперов, помогающих B-клеткам реагировать на гаптен, стимулируя последние дополнительными сигналами (рис. 6.10). Подобные представления сложились на основании опытов как in vivo, так и in vitro.
Происхождение : являются потомками СКК, представляют отдельную линию дифференцировки;
Локализация : наиболее часто периваскулярная (рядом с мелкими сосудами); очень много в дерме кожи, в собственной пластинке слизистых оболочек пищеварительного, дыхательного, выделительного трактов. Локальное нарастание числа тучных клеток наблюдается в строме органов при функциональной активности (тимус, щитовидная железа, молочная железа, матка), вблизи очагов воспаления.
Морфология . Клетки удлиненные или округлой формы с неровной поверхностью, тонкие отростки и выросты; диаметр около 20-30 мкм, то есть в 1.5 – 2 раза крупнее базофилов крови.
Ядра тучных клеток небольшие, округлые, несегментированные, с умеренным гетерохроматином.
В цитоплазме тучных клеток умеренно развитые органеллы, липидные капли и гранулы .
Гранулы тучных клеток – сходны, но не идентичны гранулам базофильных гранулоцитов крови. Гранулы окрашиваются метахроматически , многочисленные, крупные, различаются по величине, плотности, составу; у человека иногда содержат слоистые включения, похожие на завиток.
Состав гранул:
гепарин (30% содержимого – мощный антикоагулянт, противовоспалительного действия),
гистамин (10% - антагонист гепарина, важнейший медиатор воспаления и немедленных аллергических реакций);
дофамин ,
факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов ,
гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды, энзимы (протеазы, кислые гидролазы).
Функции тучных клеток
Регуляторная : поддержание гомеостаза соединительной ткани (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ, которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкости в тканях);
Защитная: при воспалении происходит быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, привлекающих нейтрофилы и эозинофилы
Участие в аллергических реакциях. Макрофаги имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (IgE – образуются в ответ на проникновение антигенов-аллергенов) на плазмолемме → выделение содержимого гранул (гистамин) и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т.д).
При анафилактической дегрануляции гранулы сливаются в цепочки, образуя внутрицитоплазматический канал, происходит массированное выделение СГ → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, повреждение эпителия. (бронхоспазм, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления – анафилактический шок).
Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия широко распространены в качестве профилактики и лечения аллергических реакций.
ЖИРОВЫЕ КЛЕТКИ (адипоциты ) образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты).
Локализация : встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов.
Морфология: Крупные клетки сферической формы, с уплощенным ядром, тонким ободком цитоплазмы с органеллами.
Функция: Адипоциты – клетки с высокой метаболической активностью :
Обмен липидов, углеводов;
Депо жирорастворимых витаминов,
Вырабатывают ряд гормонов (например, лептин – регулятор потребления пищи - и эстрогены)
Депо стероидных гормонов.
ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, которые превращаются здесь в макрофаги. Эти «пришлые» клетки осуществляют свои защитные реакции (воспаление, иммунный ответ) в соединительной ткани.
ПЛАЗМОЦИТЫ
образуются из В-лимфоцитов; 
Клетки округлой или овальной формы;
Имеют эксцентрично расположенное ядро с характерным расположением хроматина (вид «колеса со спицами»), около которого находится комплекс Гольджи и центриоли – «дворик».
Базофильная цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки-антитела.
Функции плазматических клеток. Плазмоциты - эффекторные клетки гуморального иммунитета , единственные клетки в которых происходит синтез иммуноглобулинов – антител.
ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) имеют нейральное происхождение (из нервного гребня).
Морфология. Клетки имеют отростчатую форму и содержат пигменты меланины .
Функция. Важнейший защитный эффект меланина – способность поглощать свободные радикалы. Пигментоциты принимают также участие в регуляции тонуса кровеносных сосудов (выделяют биоактивные амины).
Пигментные клетки численно преобладают и играют ведущую функциональную роль в специальном типе соединительной ткани - пигментной ткани (радужка и сосудистая оболочка глаза).
o АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ
Адвентициальные клетки– малодифференцированные клетки, имеют уплощенную форму, слабобазофильную цитоплазму, овальное ядро. Локализуются в наружной оболочке мелких кровеносных сосудов. Дифференцируясь, Адвентициальные клетки способны превращаться в фибробластоциты, миофибробласты и жировые клетки.
o ПЕРИЦИТЫ - клетки отростчатой формы в стенке гемокапилляра. Участвуют в регуляции просвета капилляров и в трофике.
Похожая информация.
Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды и классифицируются на собственно соединительную ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно соединительная ткань делится на 1) волокнистую, включающую рыхлую и плотную, которая подразделяется на оформленную и неоформленную 2) ткани со специальными свойствами (жировая, слизистая, ретикулярная и пигментная).
В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной ткани много клеток и основного межклеточного вещества, в плотной - мало клеток и основного межклеточного вещества и много волокон. В зависимости от соотношения клеток и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные функции. В частности рыхлая соединительная ткань в большей степени выполняет трофическую функцию и в меньшей - опорно-механическую, плотная соединительная ткань в большей степени выполняет опорно-механическую функцию.
ОБЩИЕ ФУНКЦИИ соединительной ткани :
- трофическая;
- функция механической защиты (кости черепа)
- опорно-механическая (костная, хрящевая ткани, сухожилия, апоневрозы)
- формообразующая функция (склера глаза придает глазу определенную форму)
- защитная функция (фагоцитоз и иммунологическая защита);
- пластическая функция (способность адаптироваться к новым условиям внешней среды, участие в заживлении ран);
- участие в поддержании гомеостаза организма.
РЫХЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (textus connectivus collagenosus laxus) включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и волокон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными мембранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфатичаские сосуды, образует строму органов.
КЛЕТКИ :
q фибробласты,
q макрофаги,
q плазмоциты,
q тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),
q адипоциты (жировые клетки)
q пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),
q адвентициальные клетки,
q ретикулярные клетки
q лейкоциты крови.
Таким образом, в состав соединительной ткани входят несколько дифферонов клеток.
ДИФФЕРОН ФИБРОБЛАСТОВ : стволовая клетка, полустволовая, клетка предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фиброциты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. РАЗВИВАЮТСЯ фибробласты в эмбриогенезе из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде - из стволовых и адвентициальных клеток.
МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ имеют удлиненную форму, длиной около 25 мкм, содержат мало отростков, цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. ФУНКЦИЯ заключается в способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.
ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цитоплазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, благодаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.
ФУНКЦИИ ФИБРОБЛАСТОВ. Основная функция - секреторная. 1) секретируют молекулы коллагена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются соответственно коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна; секреция белков осуществляется всей поверхностью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон; 2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератинсульфаты, гепаринсульфаты, хондриатинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту); 3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество); 4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны). Кроме того фибробласты выпоняют слабо выраженную фагоцитарную функцию. Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там где нет фибробластов не может быть соединительной ткани.
Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина "С", соединений Fe, Cu и Cr. При гиповитаминозе функция фибробластов ослабевает, т.е. прекращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, это приводит к ослаблению и разрушению связочного аппарата организма, например, зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капиллярных стенок и окружающей соединительной ткани, что приводит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболевание называется цингой.
ФИБРОЦИТЫ образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они содержат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплазме малочисленные слабо развитые органеллы, функциональная активность снижена.
МИОФИБРОБЛАСТЫ развиваются из мало дифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократительную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит в значительной степени нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.
ФИБРОКЛАСТЫ также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, принимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после родов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.
МАКРОФАГИ (macrophagocytus) развиваются из СКК, моноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, в особенности их много там, где богато развита кровеносная и лимфатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой вытянутой, размеры - до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдоподии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам, лимфоцитам и др. структурам.
ЯДРА макрофагов имеют овальную, круглую или вытянутую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). ЦИТОПЛАЗМА макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.
ФУНКЦИИ МАКРОФАГОВ многочисленны. Основная функция - фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, токсины и др. вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают, осуществляя внутриклеточное пищеварение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий, пироген, повышающий температуру тела, интерферон, тормозящий развитие вирусов, секретируют интерлейкин 1, под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах, фактор, стимулирующий образование антител в В-лимфоцитах, фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, фактор, стимулирующий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов, цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачественных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцита.
В общей сложности макрофаги способны к прямому фагоцитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.
МАКРОФАГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА включает все клетки организма, обладающие тремя основными признаками: 1) выполняют фагоцитарную функцию, 2) на поверхности их цитолеммы имеются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобулинам и т.д., 3) все они развиваются из моноцитов. Примером таких макрофагов являются:
q 1)макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани; 2) купферовские клетки печени; 3) легочные макрофаги; 4) гигантские клетки инородных тел; 5) остеокласты костной ткани; 6) ретроперитониальные макрофаги; 7) глиальные макрофаги нервной ткани.
Основоположником теории о системе макрофагов в организме является И.И.Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, вирусов и других вредных факторов.
ТКАНЕВЫЕ БАЗОФИЛЫ (тучные клетки, лаброциты)
вероятно развиваются из стволовых клеток крови, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т.д. ЯДРА компактные, содержат грубые глыбки хроматина. ЦИТОПЛАЗМА слабо базофильная, содержит базофильные гранулы диаметром до 1,2 мкм. В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинчатые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепарин; 4) серотонин, 5) хондриатинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся ферменты:
1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) щелочная фосфатаза; 4) аденозинтрифосфатаза (АТФ-аза); 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов. ФУНКЦИИ
тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капиллярной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин - повышают проницаемость капиллярной стенки и основного межклеточного вещества соединительной ткани, т.е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лаброцитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, т.к. на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергических реакций.
ПЛАЗМОЦИТЫ развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр - 8-9 мкм, цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется "перинуклеарный дворик", в которм находится комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит грубые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибосом. Остальные органеллы развиты умеренно. ФУНКЦИЯ плазмоцитов заключается в выработке иммуноглобулинов, или антител.
АДИПОЦИТЫ (жировые клетки) располагаются в рыхлой соединительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку занимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цитоплазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитозные пузырьки и фермент глицеролкиназа.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды. Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жирные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.
В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин,который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием которой синтезируется сигнальная молекула, т.е. циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой нейтральный жир расщепляется на глицерин и жирные кислоты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где соединяются с белком и в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.
Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому, если в организме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теряют липиды, при этом больные худеют.
ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) находятся в соединительной ткани, хотя они не являются собственно соединительнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента меланина.
АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ раполагаются вдоль кровеносных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабобазофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ их заключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капилек липидов.
В соединительной ткани много ЛЕЙКОЦИТОВ , которые циркулируют в крови несколько часов, затем мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои функции.
ПЕРИЦИТЫ входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сократительные филаменты, при сокращении которых суживается просвет капилляра.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО рыхлой соединительной ткани включает коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, а также основное (аморфное) вещество.
КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА
(fibra collagenica) состоят из белка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной величины длину,извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов).
q КОЛЛАГЕН 1 типа имеется в волокнах костной ткани, сетчатом слое дермы.
q КОЛЛАГЕН II тип входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в стекловидное тело глаза.
q КОЛЛАГЕН III типа входит в состав ретикулярных волокон.
q КОЛЛАГЕН IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика.
q КОЛЛАГЕН V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный скелет.
Остальные типы коллагена мало изучены.
ФОРМИРОВАНИЕ КОЛЛАГЕНОВЫХ ВОЛОКОН осуществляется в процессе четырех уровней организации. I Уровень называется молекулярный, или внутриклеточный; II - надмолекулярный, или внеклеточный; III - фибриллярный и IV - волоконный.
v I УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов ситезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1,4 нм. Состоят молекуы из 3 цепочек аминокислот, чередующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяются из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.
v II УРОВЕНЬ организации, характеризуется тем, что молекуллы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностями и образуются фибриллы диаметром около 10 нм.
v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) характеризуется тем, что образовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются микрофибриллы диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и темные полосы (поперечная исчерченность) шириной около 64 нм.
v IV УРОВЕНЬ организации (волоконный) заключается в том, что микрофибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются коллагеновые волокна диаметром 1-10 мкм.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ коллагеновых волокон заключается в том, что они придают механическую прочность соединительной ткани. Например, на коллагеновой нити диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Коллагеновые волокна набухают в растворах кислот и щелочей. Они анастомозируют друг сдругом.
ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА
более тонкие, имеют прямой ход, соединяясь друг с другом, образуют широкопетлистую сеть, состоят из белка эластина. Формирование эластических волокон претерпевает 4 уровня организации: 1) молекулярный, или внутриклеточный; 2) надмолекулярный или внеклеточный; 3) фибриллярный; 4) волоконный.
v 1 УРОВЕНЬ характеризуется образованием на гранулярной ЭПС фибробластов шаров, или глобул диаметром около 2,8 нм, которые выделяются из клетки.
v II УРОВЕНЬ (надмолекулярный) характеризуется соединением глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около 3,5 нм.
v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) в результате которого протеогликаны наслаиваются на протофибриллы в виде оболочки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.
v IV УРОВЕНЬ (волоконный) в результате которого фибриллы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет этих трубочек внедряется аморфное вещество. Когда количество аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличится до 50% по отношению к фибриллам, эти волокна превратятся в элауниновые, когда количестов аморфного вещества достигнет 90% - эти волокна и есть зрелые, эластические волокна. Окситалановые и элауниновые - незрелые эластические волокна.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ эластических волокон заключается в том, что они придают эластичность соединительной ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по сравнению с кологеновыми волокнами, но зато более растяжимы.
РЕТИКУЛЯРНЫЕ ВОЛОКНА состоят из белка коллагена III типа. Эти белки также вырабатываются фибробластами. Формирование ретикулиновых волокон тоже претерпевает 4 уровня организации точно также, как и коллагеновые волокна. В фибриллах ретикулярных волокон имеется исчерченность в виде светлых и темных полос шириной 64-67 нм (как и в коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее прочны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато они более прочны и менее растяжимы, чем эластичесикие волокна. Ретикулиновые волокна, переплетаясь, образуют сеть.
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
(sustantia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно формируется частично за счет плазмы крови, из которой поступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины и др. вещества; частично за счет функциональной деятельности фибробластов и тканевых базофилов. В частности, фибробласты выделяют в межклеточное вещество гликозаминогликаны сульфатированные (хондриотинсульфаты, кератинсульфаты, гепаринсульфаты, дерматансульфаты) и несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеины (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями). От количества гиалуроновой кислоты в основном зависит консистенция и проницаемость основного межклеточного вещества. Наиболее жидкое основное межклеточное вещество располагается около кровеносных и лимфатических сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное межклеточное вещество более плотное и находится в большем количестве.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ основного межклеточного вещества заключается в том, что через него происходит обмен веществ между кровеносным руслом капилляров и паренхимными клетками. В основном межклеточном веществе происходит полимеризация коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон. Основное вещество обеспечивает жизнедеятельность клеток соединительной ткани.
Интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости основного межклеточного вещества. Проницаемость зависит от количества свободной воды, гиалуроновой кислоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликозаминогликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогликанов (гиалуроновой кислоты), тем меньше проницаемость. Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту и тем самым повышает проницаемость. Гистамин также повышает проницаемость основного межклеточного вещества. В регуляции проницаемости основного вещества соединительной ткани принимают участие базофильные гранулоциты и тучные клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозинофильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи фермента гистаминазы.
Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Благодаря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают проницаемость базальных мембран, основного межклеточного вещества и стенки капилляров и проникают во внутреннюю среду организма,вызывая различные заболевания.
ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ характеризуется наименьшим количеством клеточных элементов и основного межклеточного вещества, в ней преобладают волокна, в основном коллагеновые.
Плотная соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Примером неоформленной соединительной ткани является сетчатый слой дермы.
ПЛОТНАЯ ОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ представлена сухожилиями, связками, апоневрозами мышц, капсулами суставов, оболочками некоторых органов, белочными оболочками глаза, мужской и женской половых желез, твердой мозговой оболочкой, надкостницами и надхрящницами.
СУХОЖИЛИЯ (tendo) состоит из параллеьно расположенных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I порядка отделены друг от друга сухожильными клетками, или фиброцитами, несколько пучков I порядка складываются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка складываются в пучки III порядка.Пучком III порядка может быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой перитенонием (peritendium).
В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносыные и лимфатические сосуды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервносухожильных веретенах, т.е. чувтвительных нервных окончаниях сухожилий.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ сухожилий заключается в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костному скелету.
СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННЫЕ ПЛАСТИНКИ (фасции, апоневрозы, сухожильные центры и др.) характеризуются параллельным послойным расположением коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна одного слоя пластинки располагаются под углом по отношению к волокнам другого слоя. Волокна из одного слоя могут переходить в соседний слой. Поэтому слои апоневрозов, фасций и т.д. разделить довольно трудно. Таким образом, соединительнотканные пластинки отличаются от сухожилий тем, что коллагеновые волокна располагаются в них не пучками, а слоями. Между слоями коллагеновых волокон располагаются фиброциты и фибробласты.
СВЯЗКИ (ligamentum) по своему строению похожи на сухожилия, но отличаются от сухожилий менее строгим расположением волокон. Среди связок выделяется выйная связка (ligamentum nuche), которая отлича- ется тем, что вместо коллагеновых волокон содержит эластические волокна.
В капсулах, белочных оболочках, надкостницах, надхрящницах, твердой мозговой оболочке в отличии от фасций и апоневрозов отстутсвует строгое расположение коллагеновых волокон.
ПЛОТНАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ, расположенная в сетчатом слое кожи,отличается неправильным (разнонаправленным) расположением коллагеновых и эластических волокон, развивается из дерматома мезодермальных сомитов. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ этой ткани заключается в обеспечении механической прочности кожи.
ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ включают жировую, ретикуляр-ную, слизистую и пигментную. Особенностью этих тканей является преобладание какого-то одного вида клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипоциты, пигментной - меланоциты и т.д.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ (textus reticularis) является стромой органов кроветворения за исключением тимуса, в котором стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с этими клетками ретикулиновых волокон и основного межклеточного вещества. РЕТИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ подразделяются на 3 разновидности: 1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию, как и фибробласты рыхлой соединительной ткани, т.е. вырабатывают коллаген III типа, из которого состоят ретикулиновые волокна, и секретируют основное межклеточное вещество; 2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию, и 3) малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференцировки превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты.
Ретикулиновые волокна вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются серебром, поэтому называются аргентофильными. Преколлагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретикулиновым волокнам они никакого отношения не имеют.
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ делится на белую и бурую жировую ткани. БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ находится в подкожной жировой клетчатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, ягодиц, в малом и большом сальниках, ретроперитониально (забрюшинно). Она состоит из жировых клеток-адипоцитов, цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира. Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окруженные прослойками рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна.
При длительном голодании липиды выделяются из адипоцитов, которые приобретают звездчатую форму, человек при этом худеет. При возобновлении питания в адипоцитах появляются сначала включения гликогена, затем капли липидов, которые соединяются в одну большую каплю, оттесняющую ядро с цитоплазмой на периферию клетки.
Однако не во всех местах тела при голодании быстро исчезают липиды из адипоцитов. Так, например, жировая ткань подкожно-жировой клетчатки ладонной поверхности кистей рук, подошв стоп ног, а также орбит глаза сохраняется после длительного голодания, потому что эта ткань выполняет опорно-механическую (амортизационную) функцию.
БУРАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ в организме новорожденных располагается в подкожно-жировой клетчатке в области шеи, лопаток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты этой ткани характеризуются тем, что имеют полигональную форму, сравнительно небольшие размеры, их круглые ядра располагаются в центре, капельки липидов диффузно рассеяны в цитоплазме. В цитоплазме много митохондрий, в которых имеются железосодержащие бурые пигменты-цитохромы.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ бурой жировой ткани заключается в том, что она обладает высокой окислительной способностью, при этом выделяется много тепловой энергии, согревающей тело грудного ребенка.
При воздействии адреналина и норадреналина на адипоциты жировой ткани происходит расщепление липидов. При голодании организма бурая жировая ткань изменяется менее значительно, чем белая. Между адипоцитами бурой жировой ткани прохоят многчисленные капилляры.
СЛИЗИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ находится в пупочном канатике плода. В ее состав входят мукоциты (фибробластоподобные клетки), коллагеновых волокон сравнительно мало, много основного межклеточного вещества, содержащего большое количество гиалуроновой кислоты. Функция мукоцитов: вырабатывают много гиалуроновой кислоты и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию гиалуронвой кислоты слизистая ткань (textus mucosus) обладает высокой упругостью.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ слизистой ткани заключается в том, что благодаря ее упругости, не сдавливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при его сжатии или сгибе.
ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ у представителей белой рассы представлена слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков молочных желез, анального отверстия и в мошонке. Основными клетками этой ткани являются пигментоциты, развивающиеся из нервного гребня.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) являются истинными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функция этих клеток заключается в регуляции местного тканевого гомеостаза, то есть в поддержании структурного, биохимического и функционального постоянства микроокружения. Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозоаминогликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние как на клетки и межклеточное вещество соединительное ткани, так и особенно на микроциркуляторное русло, повышая проницаемость гемокапилляров и, тем самым усиливая гидратацию межклеточного вещества. Кроме того продукты тучных клеток оказывают влияние на иммунные процессы, а также на процессы воспаления и аллергии. Источники образования тучных клеток пока не установлены.
Для ультраструктурной организации тканевых базофилов характерно наличие в цитоплазме двух типов гранул:
метахроматических гранулокрашивающихся основными красителями с изменением цвета окраски;
ортохроматических гранулокрашивающихся основными красителями без изменения цвета и представляющих собой лизосомы.
При возбуждении тканевых базофилов из них выделяются биологически активные вещества двумя способами:
посредством выделения гранулдегрануляции;
посредством диффузного выделения через мембрану гистамина, который усиливает сосудистую проницаемость и вызывает гидратацию (отек) основного вещества, усиливая тем самым воспалительную реакцию.
Тучные клетки принимают участие в иммунных реакциях. При попадании в организм некоторых антигенных веществ плазмоцитами синтезируются иммуноглобулины класса Е, которые затем адсорбируются на цитолемме тучных клеток. При повторном попадании в организм этих же антигенов на поверхности тучных клеток образуются иммунные комплексы антиген-антитело, которые вызывают резкую дегрануляцию тканевых базофилов, а выделяющиеся в большом количестве вышеназванные биологически активные вещества обуславливают быстрое развитие аллергических и анафилактических реакций.
Плазматические клетки (плазмоциты) являются клетками иммунной системы — эффекторными клетками гуморального иммунитета. Образуются плазмоциты из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ. Большинство их локализуется в органах иммунной системы (лимфоузлах, селезенке, миндалинах, фолликулах), но значительная часть плазмоцитов распределяется в соединительной ткани. Функции плазмоцитов заключаются в синтезе и выделении в межклеточную среду антител — иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов. Исходя из названной функции можно предложить, что в этих клетках хорошо развит синтетический и выделительный аппарат. И действительно, на электронограммах плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена зернистой эндоплазматической сетью, оставляя небольшой участок, примыкающий к ядру, в котором расположен пластинчатый комплекс Гольджи и клеточный центр. При изучении плазмоцитов под световым микроскопом при обычной гистологической окраске (гематоксилин-эозин) они имеют округлую или овальную форму, базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки гетерохроматина в виде треугольников (колесообразное ядро). К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы — "светлый дворик", в котором локализуется комплекс Гольджи. Число плазмоцитов отражает интенсивность иммунных реакций.
Жировые клетки (адипоциты) содержатся в рыхлой соединительной ткани в разных количествах, в разных участках тела и в разных органах. Располагаются они обычно группами вблизи сосудов микроциркуляторного русла. При значительном скоплении они образуют белую жировую ткань. Адипоциты имеют характерную морфологию — почти вся цитоплазма заполнена одной жировой каплей, а органеллы и ядро отодвигаются на периферию. При спиртовой фиксации и проводке жир растворяется и клетка приобретает форму перстня с печаткой, а скопление жировых клеток в гистологическом препарате имеет ячеистый, сотообразный вид. Выявляются липиды только после формалиновой фиксации гистохимическими методами (судан, осмий).
Функции жировых клеток:
депо энергетических ресурсов;
депо воды;
депо жирорастворимых витаминов.
Источником образования жировых клеток являются адвентициальные клетки, которые при определенных условиях накапливают липиды и превращаются в адипоциты.
Пигментные клетки — (пигментоциты, меланоциты)это клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения — меланин. Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как во-первых, они локализуются не только в соединительной ткани, но и в эпителиальной, а во-вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. Синтезируя и накапливая в цитоплазме пигмент меланин (при участии специфических гормонов), пигментоциты выполняют защитную функциюзащиту организма от избыточного ультрафиолетового излучения.
Адвентициальные клетки локализуются в адвентиции сосудов. Имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма слабо базофильна и содержит незначительное число органелл.
Перециты — клетки уплощенной формы, локализуются в стенке капилляров, в расщеплении базальной мембраны. Они способствуют передвижению крови в капиллярах, перенимая их.
Лейкоциты — лимфоциты и нейтрофилы. В норме в рыхлой волокнистой соединительной ткани обязательно содержатся в различных количествах клетки крови — лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается (лимфоцитарная или нейтрофильная инфильтрация). Эти клетки выполняют защитную функцию.
а. ФАГОЦИТОЗА
б. ОБРАЗОВАНИЯ БИОГЕННЫХ АМИНОВ
в. СИНТЕЗА АНТИТЕЛ
г. СИНТЕЗА МУКОПОЛИСАХАРИДОВ, КОЛЛАГЕНА И ЭЛАСТИНА
Вопрос 3.
СОКРАТИТЕЛЬНЫМ АППАРАТОМ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ ЯВЛЯЕТСЯ
а. НЕЙРОФИБРИЛЛА
б. МИОФИБРИЛЛА
в. МИОЦИТ
г. МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО
Вопрос 4.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ЕДИНИЦЕЙ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ ЯВЛЯЕТСЯ
а. КАРДИОМИОЦИТ
б. МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО
в. МИОФИБРИЛЛА
г. МИОЦИТ
Вопрос 5.
ПИЩЕВОД ВЫСТЛАН ЭПИТЕЛИЕМ
а. МНОГОСЛОЙНЫМ ПЛОСКИМ НЕОРОГОВЕВАЮЩИМ
б. ПЕРЕХОДНЫМ
в. ОДНОСЛОЙНЫМ ПЛОСКИМ
г. КУБИЧЕСКИМ
Вопрос 6.
ОСНОВНЫМИ СТРУКТУРНЫМИ КОМПОНЕНТАМИ КЛЕТОЧНОГО ЯДРА ЯВЛЯЮТСЯ
а. НУКЛЕОПЛАЗМА
б. ЯДРЫШКО
в. ХРОМАТИН
г. ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА
Вопрос 7.
ОДНОСЛОЙНЫЙ МНОГОРЯДНЫЙ МЕРЦАТЕЛЬНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ ВЫСТИЛАЕТ
а. СЛИЗИСТУЮ ЖЕЛУДКА
б. КАНАЛЬЦЫ ПОЧЕК
г. ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ПУТИ
Вопрос 8.
НУКЛЕИНОВАЯ КИСЛОТА, ЯВЛЯЮЩАЯСЯ "МАТРИЦЕЙ",НА КОТОРОЙ ПРОИЗВОДИТСЯ
"СБОРКА" МОЛЕКУЛЫ БЕЛКА, - ЭТО
Вопрос 9.
КОЖА ВЫСТЛАНА ЭПИТЕЛИЕМ
а. МНОГОСЛОЙНЫМ ПЛОСКИМ ОРОГОВЕВАЮЩИМ
б. ПЕРЕХОДНЫМ
в. МНОГОСЛОЙНЫМ ПЛОСКИМ НЕОРОГОВЕВАЮЩИМ
г. ОДНОСЛОЙНЫМ ПЛОСКИМ
Вопрос 10.
ХРЯЩЕОБРАЗУЮЩУЮ ФУНКЦИЮ ВЫПОЛНЯЮТ
а. ОСТЕОБЛАСТЫ
б. ХОНДРОЦИТЫ
в. ФИБРОБЛАСТЫ
г. ХОНДРОБЛАСТЫ
Вопрос 11.
СТРОМУ ПАРЕНХИМАТОЗНЫХ ОРГАНОВ ОБРАЗУЕТ ТКАНЬ
а. ЖИРОВАЯ
б. РЕТИКУЛЯРНАЯ
в. ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ
г. МЫШЕЧНАЯ
Вопрос 12.
ПРОЦЕСС ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ВКЛЮЧАЕТ В СЕБЯ ПЕРИОДЫ
а. ПОСТМЕТОТИЧЕСКИЙ
б. ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ, ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ
в. ПРЕСЕНТЕТИЧЕСКИЙ
г. СЕНТЕТИЧЕСКИЙ
Вопрос 13.
ОБРАЗОВАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОГО ЗАРОДЫША ХАРАКТЕРНО
а. ДЛЯ ДРОБЛЕНИЯ
б. ДЛЯ ГАСТРУЛЫ
в. ДЛЯ БЛАСТУЛЫ
г. ДЛЯ НЕЙРУЛЫ
Вопрос 14.
АТФ В КЛЕТКЕ ИГРАЕТ РОЛЬ
б. ИНФОРМАЦИОННУЮ
в. ПЛАСТИЧЕСКУЮ
г. СТРУКТУРНУЮ
Вопрос 15.
В СОСТАВ ЛЮБОЙ КЛЕТКИ ВХОДЯТ ХИМИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА
а. БИОХИМИЧЕСКИЕ
б. ОРГАНИЧЕСКИЕ
в. СИНТЕТИЧЕСКИЕ
г. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ
Вопрос 16.
К НЕОРГАНИЧЕСКИМ СОЕДИНЕНИЯМ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ ОТНОСЯТСЯ
б. ГЛЮКОЗА
Вопрос 17.
БИОСИНТЕЗ БЕЛКА - ЭТО
а. РАСЩЕПЛЕНИЕ БЕЛКОВ В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ
б. ДЕПОНИРОВАНИЕ БЕЛКА
в. СБОРКА ВИДОСПЕЦИФИЧЕСКОГО БЕЛКА ИЗ КОМПОНЕНТОВ
Вопрос 18.
ОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ, ЯВЛЯЮЩИЕСЯ ИСТОЧНИКОМ ЭНЕРГИИ, ВЫПОЛНЯЮЩИЕ КАТАЛИТИЧЕСКИЕ, ТРАНСПОРТНЫЕ, СТРОИТЕЛЬНЫЕ, ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ЗАЩИТНЫЕ ФУНКЦИИ, - ЭТО
а. УГЛЕВОДЫ
б. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
Вопрос 19.
ОДНОЙ ИЗ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИЙ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СЕТИ В КЛЕТКЕ ЯВЛЯЕТСЯ
а. ПЕРЕДАЧА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
б. ДЕПО КАЛЬЦИЯ
в. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
г. СЕКРЕЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ
Вопрос 20.
АЛЛЕЛЬНЫЕ ГЕНЫ ПО ОТНОШЕНИЮ ДРУГ К ДРУГУ МОГУТ БЫТЬ
а. МАЛЕНЬКИЕ
б. РЕЦЕССИВНЫЕ И ДОМИНАНТНЫЕ
в. БОЛЬШИЕ
г. ОДНОРОДНЫЕ И ГОМОЛОГИЧНЫЕ
Вопрос 21.
НАБОР ХРОМОСОМ КЛЕТКИ ОРГАНИЗМОВ, ПРИНАДЛЕЖАЩИХ К ОДНОМУ ВИДУ,
ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЙСЯ ОПРЕДЕЛЕННЫМИ РАЗМЕРАМИ, ФОРМОЙ, ЧИСЛОМ,НАЗЫВАЕТСЯ:
а. КАРИОТИПОМ
б. НОРМОЙ РЕАКЦИИ
в. ФЕНОТИПОМ
Вопрос 22.
КОСТЕОБРАЗУЮЩУЮ ФУНКЦИЮ ВЫПОЛНЯЮТ
а. ОСТЕОБЛАСТЫ
б. ХОНДРОЦИТЫ
в. ОСТЕОЦИТЫ
г. ОСТЕОКЛАСТЫ
Вопрос 23.
ПОД ВЛИЯНИЕМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НАИБОЛЕЕ ИЗМЕНЧИВЫМ ЯВЛЯЕТСЯ
а. КОЛИЧЕСТВО ХРОМОСОМ
б. ФЕНОТИП
в. КАРИОТИП
г. ГЕНОТИП
Вопрос 24.
ПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ ВЫПОЛНЯЮТ ФУНКЦИЮ
а. ОБРАЗОВАНИЯ БИОГЕННЫХ АМИНОВ
б. СИНТЕЗА МУКОПОЛИСАХАРИДОВ, КОЛЛАГЕНА И ЭЛАСТИНА
в. СИНТЕЗА АНТИТЕЛ
г. ФАГОЦИТОЗА
Вопрос 25.
ПОЛ ЧЕЛОВЕКА ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ
а. ПОЛОВЫМИ ГЕНАМИ
б. ПРИСУТСТВИЕМ Х И Y ХРОМОСОМ
в. СУММОЙ ХРОМОСОМ
г. АУТОСОМАМИ
Вопрос 26.
СВОЙСТВО ОРГАНИЗМОВ ИЗ ПОКОЛЕНИЯ В ПОКОЛЕНИЕ
ДАВАТЬ ПОТОМСТВО, АНАЛОГИЧНОЕ РОДИТЕЛЯМ, ЯВЛЯЕТСЯ ПРИЗНАКОМ
а. ХРОМОСОМНОЙ РЕАКЦИИ
б. ФЕНОТИПА
в. ГЕНОТИПА
Вопрос 27.
ФАГОЦИТАРНУЮ ФУНКЦИЮ В НЕРВНОЙ ТКАНИ ВЫПОЛНЯЮТ
а. МИКРОГЛИИ
б. МАКРОГЛИИ
в. НЕЙРОНЫ
г. ФИБРОБЛАСТЫ
Вопрос 28.
ОДНОСЛОЙНЫЙ ПЛОСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ ВЫСТИЛАЕТ
а. СЛИЗИСТУЮ БРОНХОВ
б. КАНАЛЬЦЫ ПОЧЕК
в. СЛИЗИСТУЮ ЖЕЛУДКА
г. СЕРОЗНЫЕ ОБОЛОЧКИ
Вопрос 29.
КЛЕТКИ, ИМЕЮЩИЕ ХОРОШО ОФОРМЛЕННОЕ ЯДРО, НАЗЫВАЮТСЯ
а. ПРОКАРИОТАМИ
б. ЭУКАРИОТАМИ
в. ДОКЛЕТОЧНЫМИ
г. САПРОФИТАМИ
Вопрос 30.
ГЕН НЕСЕТ ИНФОРМАЦИЮ
а. ОБ ОБРАЗОВАНИИ ОРГАНА
б. О СИНТЕЗЕ МОЛЕКУЛЫ БЕЛКА
в. ОБ ОБРАЗОВАНИИ ТКАНЕЙ
г. ОБ ОБРАЗОВАНИИ ОРГАНИЗМА
Вопрос 31.
ГЕН РАСПОЛОЖЕН
а. В ЯДЕРНОМ СОКЕ
б. В ОРГАНОИДАХ
в. В ЦИТОПЛАЗМЕ
г. В ХРОМОСОМАХ
Вопрос 32.
ЖИРЫ СОСТОЯТ ИЗ
а. ГЛЮКОЗЫ
б. ВЫСОКОМОЛЕКУЛЯРНЫХ КИСЛОТ
в. НУКЛЕОТИДОВ
г. АМИНОКИСЛОТ
д. ГЛИЦЕРИНА
Вопрос 33.
ЭНДОТЕЛИЙ ВЫСТИЛАЕТ
а. ИНТИМУ СОСУДОВ
в. БРЮШИНУ
г. СКЛЕРУ
Вопрос 34.
АМИНОКИСЛОТА КОДИРУЕТСЯ
в. ТРИПЛЕТОМ
Вопрос 35.
ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ ХАРАКТЕРНО ДЛЯ СЛЕДУЮЩЕЙ СТАДИИ ЭМБРИОГЕ
а. ДРОБЛЕНИЯ
б. БЛАСТУЛЫ
в. ГАСТРУЛЫ
г. НЕЙРУЛЫ