ЭНЕРГЕТИКА ЖИВОЙ КЛЕТКИ

Ключевые процессы, определяющие разницу между живой и неживой природой, происходят на клеточном уровне. Решающую роль в трансформации и переносе энергии внутри живой клетки играет движение электронов. Но энергия никоим образом не зарождается внутри самих клеток: она поступает извне. Специальные молекулярные механизмы лишь замедляют ее движение в десятки тысяч раз, позволяя другим молекулам частично использовать эту энергию при выполнении полезной для клетки работы. Нерастраченная энергия уходит во внешнюю среду в виде тепла. Подробнее об основных принципах энергетики живой клетки и о новых открытиях российских учёных в этой области рассказывает Татьяна Васильевна ПОТАПОВА, ведущий научный сотрудник НИИФХБ им. А.Н. Белозерского, доктор биологических наук.

Дети Солнца

Вселенная наполнена энергией, но для живых организмов подходят лишь немногие её виды. Основной источник энергии для подавляющего большинства биологических процессов на нашей планете -солнечный свет.

Клетка - основная единица жизни, она непрерывно работает для поддержания своей структуры, а потому нуждается в постоянном притоке свободной энергии. Технологически решить такую задачу ей непросто, поскольку живая клетка должна использовать энергию при постоянной (и притом довольно низкой) температуре в разбавленной водной среде. В ходе эволюции, за сотни миллионов лет, сформировались изящные и совершенные молекулярные механизмы, способные действовать необыкновенно эффективно в очень мягких условиях. В итоге КПД клеточной энергетики оказывается намного выше, чем у любых инженерных устройств, изобретённых человеком.

Клеточные трансформаторы энергии представляют собой комплексы специальных белков, встроенных в биологические мембраны. Независимо от того, поступает в клетку извне свободная энергия непосредственно с квантами света (в процессе фотосинтеза) или в результате окисления пищевых продуктов кислородом воздуха (в процессе дыхания), она запускает движение электронов. В итоге производятся молекулы адено-зинтрифосфата (АТФ) и увеличивается разность электрохимических потенциалов на биологических мембранах.

АТФ и мембранный потенциал - два относительно стационарных источника энергии для всех видов внутриклеточной работы. Напомним, что молекула адено-зинтрифосфата - очень ценное эволюционное приобретение. Энергия, добытая из внешнего источника, запасается в виде "высокоэнергетических связей" между фосфатными группами. АТФ весьма охотно отдает свои фосфатные группы либо воде, либо другим молекулам, поэтому он незаменимый посредник для переноса химической энергии.

Электрические явления

в клеточной энергетике

Механизм создания АТФ оставался загадкой долгие годы, пока не обнаружилось, что данный процесс по сути своей является электрическим. В обоих случаях: и для дыхательной цепи (набора белков, которые осуществляют окисление субстратов кислородом) и для аналогичного фотосинтетического каскада, - генерируется ток протонов через мембрану, в которую погружены белки. Токи обеспечивают энергией синтез АТФ, а также служат источником энергии для некоторых видов работы. В современной биоэнергетике принято считать АТФ и протонный ток (точнее, протонный потенциал) альтернативными и взаимно конвертируемыми энергетическими валютами. Некоторые функции оплачиваются одной валютой, некоторые - другой.

© Т.В. Потапова

К середине XX в. биохимики точно знали, что в бактериях и митохондриях электроны переходят от восстанавливаемых субстратов к кислороду через каскад электронных переносчиков, называемых дыхательной цепочкой. Загадка была в том, каким способом сопряжены перенос электрона и синтез АТФ. На протяжении 10 с лишним лет надежда открыть секрет вспыхивала и вновь угасала. Решающую роль сыграло не преодоление технических трудностей, а концептуальная разработка. Сопряжение оказалось в принципе не химическим, а электрическим. В 1961 г. английский учёный П. Митчелл опубликовал в журнале "Nature" радикальную идею для разрешения биохимической загадки века: хемиосмотическую гипотезу. Идея Митчелла была поистине революционной сменой парадигм, трансформацией концептуальной основы и поначалу вызывала бурные споры.

В 1966 г. Митчелл пишет свою первую книгу "Хемиосмотическое сопряжение в окислительном и фотосинтетическом фос-форилировании". В том же году российские учёные, биофизик Е. Либерман и биохимик В. Скулачёв, придумали, как экспериментально подтвердить правоту Митчелла. С помощью синтетических ионов, проникающих через биологическую мембрану, они показали, что дыхание и фосфорилирова-ние действительно связаны через протонный потенциал. Еще один серьезный шаг в поддержку Митчелла сделали биофизики биофака МГУ А. Булычёв, В. Андрианов, Г. Курелла и Ф. Литвин. Используя микроэлектроды, они зарегистрировали образование трансмембранной разности электрических потенциалов при освещении крупных хлоропластов.

Ещё несколько лет споров и дотошных проверок в разных лабораториях по всему свету - и идеи Митчелла, наконец, были признаны. Он был принят в Королевское общество Великобритании (и, соответственно, стал сэром), получил множество престижных международных наград, а в 1978 г. был удостоен Нобелевской премии, которая, вопреки традициям, на сей раз была вручена не за открытие нового явления, а за догадку о его существовании.

Цепь переноса электрона оказалась не просто связана с мембраной, но вплетена в нее таким образом, что при движении электрона от субстрата к кислороду прото-

ны перемещаются с внутренней поверхности наружу. Мембрана образует замкнутый пузырек, который плохо пропускает протоны, поэтому в результате "выкачивания" протонов генерируется разность потенциалов через мембрану: электрическая отрицательность внутри. Одновременно увеличивается рН: защелачивается среда внутри пузырька. Протоны снаружи оказываются под гораздо более высоким электрохимическим потенциалом, чем внутри, как бы под "давлением" со стороны и электрического потенциала, и градиента рН, которые толкают протоны обратно через мембрану внутрь пузырька. Живая клетка использует энергию таких протонов для совершения разных видов работы.

Поразительные успехи рентгенострук-турного анализа белков позволили увидеть полные пространственные структуры отдельных белковых комплексов, входящих в состав дыхательной цепи. Белки цепи переноса электронов, локализованные в мембранах митохондрий, способны менять свой спектр поглощения, получая и отдавая электроны. Микроспектральные методы позволяют проследить последовательность передачи электронов по цепочке белков и выяснить, в каких именно местах часть свободной энергии электронов используется для синтеза АТФ.

Согласно идее Митчелла, для синтеза АТФ из АДФ и фосфата в мембранах митохондрий используется электрическая энергия. Следовательно, если снять разность потенциалов через мембрану, можно предположить, что синтез прекратится. Именно такой эффект был продемонстрирован в ходе экспериментов на искусственных мембранах с использованием спе- 0 циально синтезированных ионов, резко § повышающих проводимость мембран для протонов. 1

Одни из первых экспериментальных § доказательств верности гипотезы Мит- « челла были получены в нашей стране в | 1970 г. под руководством Е.А. Либермана * и В.П. Скулачёва. В качестве индикато- га-ров изменений электрического поля на I мембране были использованы синтетиче- § ские ионы, отличающиеся по своей при- " роде и знаку заряда, но сходные в одном: | все они легко проникали через фосфо- * липидную плёнку. После многих попыток = сложилась следующая изящная экспериментальная модель.

Каплю фосфолипидов, растворённых в органическом растворителе, подносят к небольшому отверстию в тефлоновой пластинке, и оно мгновенно закрывается плоской бимолекулярной плёнкой - искусственной мембраной. Тефлоновую пластинку с искусственной мембраной погружают в сосуд с электролитом, разделяя его на два отсека со своим измерительным электродом в каждом. Остаётся встроить в искусственную мембрану белок, способный генерировать электричество, а в электролит добавить проникающие ионы. Тогда работа белкового генератора, изменяющего разность потенциалов на мембране, приведет к перемещению проникающих ионов через фосфолипидную плёнку, что и будет зарегистрировано в виде изменения разности потенциалов между отсеками.

Ещё более убедительная экспериментальная модель, позволяющая проводить прямые измерения электрического тока, генерируемого клеточными органеллами и отдельными белками, была разработана и успешно использована Л.А. Драчёвым, А.А. Кауленом и В.П. Скулачёвым. Частицы, генерирующие электрический ток (митохондрии, хроматофоры бактерий или липидные пузырьки с встроенными в них индивидуальными белками), заставляли слипаться с плоской искусственной мембраной. После этого протонный ток, созданный молекулами-генераторами в ответ на вспышку света или добавление соответствующих химических субстратов, обнаруживался напрямую измерительными электродами по обе стороны искусственной мембраны.

В 1973 г. У. Стокениус и Д. Остерхельт

0 из США открыли необычный светочувс-§ твительный белок в мембранах фиолето-j: вых бактерий, обитающих в соленых озе-

1 рах Калифорнийских пустынь. Этот белок, § подобно зрительному пигменту глаза жи-« вотных - родопсину, содержал производ-1 ное витамина А - ретиналь, за что и был * назван бактериородопсином. Американ-я- ские ученые Рэкер и Стокениус изящно 1 продемонтрировали участие бактериоро-§ допсина в энергетическом сопряжении. " Объединив в модельной фосфолипидной | мембране только что открытый светочувс-I твительный белок фиолетовых бактерий с = АТФ-синтазой, они получили молекулярный ансамбль, способный синтезировать АТФ при включении света.

В конце 1973 г. академик Ю.А. Овчинников организовал проект "Родопсин" для сравнительного исследования животного и бактериального светочувствительных пигментов. В рамках проекта в лаборатории В.П. Скулачёва в МГУ в модельных экспериментах на искусственных мембранах было доказано, что бактериородопсин -белковый генератор электрического тока. Встроенный

Всем привет! Эту статью я хотел посвятить клеточному ядру и ДНК. Но перед этим нужно затронуть то, как клетка хранит и использует энергию (спасибо ). Мы будем касаться вопросов связанных с энергией почти везде. Давайте заранее в них разберемся.

Из чего можно получать энергию? Да из всего! Растения используют световую энергию. Некоторые бактерии тоже. То есть органические вещества синтезируются из неорганических за счет световой энергии. + Есть хемотрофы. Они синтезируют органические вещества из неорганических за счет энергии окисления аммиака, сероводорода и др. веществ. А есть мы с вами. Мы - гетеротрофы. Кто это такие? Это те, кто не умеет синтезировать органические вещества из неорганических. То есть хемосинтез и фотосинтез, это не для нас. Мы берем готовую органику (съедаем). Разбираем ее на кусочки и либо используем, как строительный материал, либо разрушаем для получения энергии.
Что конкретно мы можем разбирать на энергию? Белки (сначала разбирая их на аминокислоты), жиры, углеводы и этиловый спирт (но это по желанию). То есть все эти вещества могут быть использованы, как источники энергии. Но для ее хранения мы используем жиры и углеводы . Обожаю углеводы! В нашем теле основным запасающим углеводом является гликоген.

Он состоит из остатков глюкозы. То есть это длинная, разветвленная цепочка, состоящая из одинаковых звеньев (глюкозы). При необходимости в энергии мы отщепляем по одному кусочку с конца цепи и окисляя его получаем энергию. Такой способ получения энергии характерен для всех клеток тела, но особенно много гликогена в клетках печени и мышечной ткани.

Теперь поговорим о жире. Он хранится в специальных клетках соединительной ткани. Имя им - адипоциты. По сути это клетки с огромной жировой каплей внутри.

При необходимости, организм достает жир из этих клеток, частично расщепляет и транспортирует. По месту доставки происходит окончательное расщепление с выделением и преобразованием энергии.

Довольно популярный вопрос: «Почему нельзя хранить всю энергию в виде жира, или гликогена?»
У этих источников энергии разное назначение. Из гликогена энергию можно получить довольно быстро. Его расщепление начинается почти сразу после начала мышечной работы, достигая пика к 1-2 минуте. Расщепление жиров протекает на несколько порядков медленней. То есть если вы спите, или медленно куда-то идете - у вас постоянный расход энергии, и его можно обеспечить расщепляя жиры. Но как только вы решите ускориться (упали сервера, побежали поднимать), резко потребуются много энергии и быстро ее получить расщепляя жиры не получится. Тут нам и нужен гликоген.

Есть еще одно важное различие. Гликоген связывает много воды. Примерно 3 г воды на 1 г гликогена. То есть, для 1 кг гликогена это уже 3 кг воды. Не оптимально… С жиром проще. Молекулы липидов (жиры=липиды), в которых запасается энергия не заряжены, в отличие от молекул воды и гликогена. Такие молекулы называется гидрофобными (дословно, боящимися воды). Молекулы воды же поляризованы. Примерно так это выглядит.

По сути, положительно заряженные атомы водорода взаимодействуют с отрицательно заряженными атомами кислорода. Получается стабильное и энергетически выгодное состояние.
Теперь представим молекулы липидов. Они не заряжены и не могут нормально взаимодействовать с поляризованными молекулами воды. Поэтому смесь липидов с водой энергетически невыгодна. Молекулы липидов не способны адсорбировать воду, как это делает гликоген. Они «кучкуются» в так называемые липидные капли, окружаются мембраной из фосфолипидов (одна их сторона заряжена и обращена к воде снаружи, вторая - не заряжена и смотрит на липиды капли). В итоге, у нас есть стабильная система, эффективно хранящая липиды и ничего лишнего.

Окей, мы разобрались с тем, в каких формах хранится энергия. А что с ней происходит дальше? Вот отщепили мы молекулу глюкозы от гликогена. Превратили ее в энергию. Что это значит?
Сделаем небольшое отступление.

В клетке происходит порядка 1.000.000.000 реакций каждую секунду. При протекании реакции одно вещество трансформируется в другое. Что при этом происходит с его внутренней энергией? Она может уменьшаться, увеличиваться или не меняться. Если она уменьшается -> происходит выделение энергии. Если увеличивается -> нужно взять энергию из вне. Организм обычно совмещает такие реакции. То есть энергия, выделившаяся при протекании одной реакции идет на проведение второй.

Так вот в организме есть специальные соединения, макроэрги, которые способны накапливать и передавать энергию в ходе реакции. В их составе есть одна, или несколько химических связей, в которых и накапливается эта энергия. Теперь можно вернуться к глюкозе. Энергия выделившаяся при ее распаде запасется в связях этих макроэргов.

Разберем на примере.

Самым распространенным макроэргом (энергетической валютой) клетки является АТФ (Аденозинтрифосфат).

Выглядит примерно так.

В его состав входит азотистое основание аденин (одно из 4, используемых для кодирования информации в ДНК), сахар рибоза и три остатка фосфорной кислоты (поэтому и АденозинТРИфосфат). Именно в связях между остатками фосфорной кислоты накапливается энергия. При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ (АденозинДИфосфат). АДФ может выделять энергию, отрывая еще один остаток и превращаясь в АМФ (АденозинМОНОфосфат). Но эффективность отщепленная второго остатка намного ниже. Поэтому, обычно, организм стремится из АДФ снова получить АТФ. Происходит это примерно так. При распаде глюкозы, выделяющаяся энергия тратится на образование связи между двумя остатками фосфорной кислоты и образование ATP. Процесс многостадийный и пока мы его опустим.

Получившийся АТФ является универсальным источником энергии. Он используется везде, начиная от синтеза белка (для соединения аминокислот нужна энергия), заканчивая мышечной работой. Моторные белки, осуществляющие мышечное сокращение используют энергию, запасенную в АТФ, для изменения своей конформации. Изменение конформации это переориентация одной части большой молекулы относительно другой. Выглядит примерно так.

То есть химическая энергия связи переходит в механическую энергию. Вот реальные примеры белков, использующих АТФ для осуществления работы.

Знакомьтесь, это миозин . Моторный белок. Он осуществляет перемещение крупных внутриклеточных образований и участвует в сокращении мышц. Обратите внимание, у него имеется две «ножки». Используя энергию запасенную в 1 молекуле АТФ он осуществляет одно конформационное изменение, по сути один шаг. Самый наглядный пример перехода химической энергии АТФ в механическую.

Второй пример - Na/K насос. На первом этапе он связывает три молекулы Na и одну АТФ. Используя энергию АТФ, он меняет конформацию, выбрасывая Na из клетки. Затем он связывает две молекулы калия и, возвращаясь к исходной конформации, переносит калий в клетку. Штука крайне важная, позволяет поддерживать уровень внутриклеточного Na в норме.

А если серьезно, то:

Пауза. Зачем нам АТФ? Почему мы не можем использовать запасенную в глюкозе энергию напрямую? Банально, если окислить глюкозу до CO2 за один раз, мгновенно выделится экстремально много энергии. И большая ее часть рассеется в виде тепла. Поэтому реакция разбивается на стадии. На каждой выделяется немного энергии, она запасается, и реакция продолжается пока вещество полностью не окислиться.

Подитожу. Запасается энергия в жирах и углеводах. Из углеводов ее можно извлечь быстрее, но в жирах можно запасти больше. Для проведения реакций клетка использует высокоэнергетические соединения, в которых запасается энергия распада жиров, углеводов и тд… АТФ - основное такое соединение в клетке. По сути, бери и используй. Однако не единственное. Но об этом позже.

P.S. Я попытался максимально упростить материал, поэтому появились некоторые неточности. Прошу ревностных биологов меня простить.

Теги: Добавить метки

Когда знакомишься с фундаментальными трудами человечества, нередко ловишь себя на мысли, что с развитием науки вопросов становится больше, чем ответов. В 80-х и 90-х годах молекулярная биология и генетика расширили представле-ние о клетках и клеточном взаимодействии. Был выделен целый класс клеточных факторов, которые регулируют межкле-точное взаимодействие. Это имеет важное значение для понимания функционирования многоклеточного человеческого организма и особенно клеток иммунной системы. Но с каждым годом биологи открывают все больше подобных межклеточ-ных факторов и все трудней воссоздать картину целостного организма. Таким образом, вопросов возникает больше, чем появляется ответов.

Неисчерпаемость человеческого организма и ограниченные возможности его изучения приводят к выводу о необходимос-ти ближайших и последующих приоритетов исследований. Таким приоритетом на сегодняшний день является энергетика клеток живого человеческого организма. Недостаточные знания об энергопроизводстве и об энергообмене клеток в организме становится препятствием для серьезных научных исследований.

Клетка является основной структурной единицей организма: все органы и ткани состоят из клеток. Трудно рассчитывать на успех лекарственных средств или немедикаментозных методов, если они разрабатываются без достаточных знаний об энергетике клеток и межклеточном энергетическом взаимодействии. Можно привести достаточно примеров, когда широко используемые и рекомендуемые средства наносят вред здоровью.

Господствующим в здравоохранении является субстанционный подход. Субстанция - вещество. Логика врачевания предельно простая: обеспечить организм необходимыми веществами (вода, пища, витамины, микроэлементы, а при необходимости лекарства) и вывести из организма продукты обмена (экскременты, избыточные жиры, соли, токсины и т. д.). Экспансия лекарственных средств продолжает торжествовать. Новые поколения людей во многих странах становятся добровольными участниками широкомасштабного эксперимента. Индустрия лекарств требует новых больных. Тем не менее, здоровых людей становится все меньше и меньше.

У создателя популярного справочника по лекарственным средствам как-то спросили о том, сколько лекарств ему лично пришлось опробовать. Ни одного - был ответ. По-видимому, этот умный человек имел блестящие знания о биохимии клетки и умел с пользой применять эти знания в жизни.

Представьте себе миниатюрную частичку живой материи, в форме эллипсоида, диска, шара, примерно 8-15 микрон (мкм) в поперечнике, одновременно являющуюся сложнейшей саморегулирующейся системой. Обычную живую клетку называют дифференцированной, как бы подчеркивая, что множество элементов, входящих в ее состав, четко разделены относительно друг друга. Понятие "недифференцированная клетка", как правило, принадлежит видоизмененной, например, раковой клетке. Дифференцированные клетки отличаются не только строением, внутренним обменом, но и специализацией, например, почечные, печеночные, сердечные клетки.

В общем случае клетка состоит из трех компонентов: клеточной оболочки, цитоплазмы, ядра. В состав клеточной оболоч-ки, как правило, входит трех-, четырехслойная мембрана и наружная оболочка. Два слоя мембраны состоят из липидов (жиров), основную часть которых составляют ненасыщенные жиры - фосфолипиды. Мембрана клетки имеет весьма сложное строение и многообразные функции. Разность потенциалов по обе стороны мембраны может составлять несколько сотен милливольт. Наружная поверхность мембраны содержит отрицательный электрический заряд.

Как правило, клетка имеет одно ядро. Хотя есть клетки, у которых два ядра и более. Функция ядра заключается в хранении и передаче наследственной информации, например, при делении клетки, а также в управлении всеми физиологи-ческими процессами в клетке. В ядре содержатся молекулы ДНК, несущие генетический код клетки. Ядро заключено в двухслойную мембрану.

Цитоплазма составляет основную массу клетки и представляет собой клеточную жидкость с расположенными в ней органеллами и включениями. Органеллы - постоянные компоненты цитоплазмы, выполняющие специфические важные функции. Из них нас больше всего интересуют митохондрии, которые иногда называют электростанциями клетки. Каждая митохондрия имеет две мембранные системы: наружную и внутреннюю. Наружная мембрана гладкая, в ней поровну предс-тавлены липиды и белки. Внутренняя мембрана принадлежит к наиболее сложным типам мембранных систем человеческо-го организма. В ней множество складок, называемых гребешками (кристами), за счет которых мембранная поверхность существенно увеличивается. Можно представить эту мембрану в виде множества грибовидных выростов, направленных во внутреннее пространство митохондрии. На одну митохондрию приходится 10 в 4-10 в 5 степени таких выростов.

Кроме того, во внутренней митохондриальной мембране присутствует еще 50-60 ферментов, общее число молекул разных типов достигает 80. Все это необходимо для химического окисления и энергетического обмена. Среди физических свойств этой мембраны следует отметить высокое электрическое сопротивление, что характерно для так называемых сопрягаю-щих мембран, способных аккумулировать энергию подобно хорошему конденсатору. Разность потенциалов по обе стороны внутренней митохондриальной мембраны составляет около 200-250 мВ.

Можно представить, насколько сложна клетка, если, например, печеночная клетка гепатоцит содержит около 2000 митохондрий. Но ведь в клетке множество и других органелл, сотни ферментов, гормонов и других сложных веществ. Каждая органелла имеет свой набор веществ, в ней осуществляются определенные физические, химические и биохимичес-кие процессы. В таком же динамическом состоянии находятся вещества в цитоплазматическом пространстве, они беспре-рывно обмениваются с органеллами и с внешним окружением клетки через ее мембрану.

Прошу прощения у Читателя - неспециалиста за технические детали, но эти представления о клетке полезно знать каждому человеку, желающему быть здоровым. Мы должны восхищаться этим чудом природы и одновременно учитывать слабые стороны клетки, когда занимаемся лечением. Мне доводилось наблюдать, когда обычный анальгин приводил к отекам тканей у молодого здорового человека. Поражает, как не задумываясь, с какой легкостью иные глотают таблетки!

Представления о сложности клеточного функционирования будут не полными, если мы не расскажем об энергетике клеток. Энергия в клетке тратится на выполнение различной работы: механическую - движение жидкости, движение органелл; химическую - синтез сложных органических веществ; электрическую - создание разности электрических потенциа-лов на плазматических мембранах; осмотическую - транспорт веществ внутрь клетки и обратно. Не ставя перед собой задачу перечислить все процессы, ограничимся известным утверждением: без достаточного обеспечения энергией не может быть достигнуто полноценное функционирование клетки.

Откуда клетка получает необходимую ей энергию? Согласно научным теориям химическая энергия питательных веществ (углеводов, жиров, белков) превращается в энергию макроэргических (содержащих много энергии) связей аденозинтрифос-фата (АТФ). Эти процессы осуществляются в митохондриях клеток преимущественно в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и при окислительном фосфорилировании. Запасенная в АТФ энергия легко освобождается при разрыве макроэрги-ческих связей, в результате обеспечиваются энергозатраты в организме.

Однако эти представления не позволяют дать объективную оценку количественных и качественных характеристик энергообеспечения и энергообмена в тканях, а также состояния энергетики клеток и межклеточного взаимодействия. Следует обратить внимание на важнейший вопрос (Г. Н. Петракович), на который не может ответить традиционная теория: за счет каких факторов осуществляется межклеточное взаимодействие? Ведь АТФ образуется и расходуется, выделяя энергию, внутри митохондрии.

Между тем, имеется достаточно оснований сомневаться в благополучии энергообеспечения органов, тканей, клеток. Можно даже прямо утверждать, что человек в этом отношении весьма не совершенен. Об этом свидетельствует уста-лость, которую ежедневно многие испытывают, и которая начинает досаждать человеку с детского возраста.

Проведенные расчеты показывают, что если бы энергия в человеческом организме производилась за счет указанных процессов (цикл Кребса и окислительное фосфорилирование), то при малой нагрузке энергетический дефицит составлял бы 30-50%, а при большой нагрузке - более 90%. Это подтверждают исследования американских ученых, которые пришли к выводу о недостаточном функционировании митохондрий в плане обеспечения человека энергией.

Вопросы об энергетике клеток и тканей возможно еще долго оставались бы на обочине дороги, по которой медленно движется теоретическая и практическая медицина, если бы не произошли два события. Речь идет о Новой гипотезе дыхания и открытии Эндогенного Дыхания.

Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма, запасается в виде связей, называемых макроэргическими . Основной и универсальной молекулой, запасающей энергию, являетсяАТФ .

Все молекулы АТФ в организме непрерывно участвуют в каких-либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФ и вновь регенерируют. Существует три основных способа использования АТФ, которые вкупе с процессом образования АФ получили название АТФ-цикл .

ОСНОВНЫЕ ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:

1. Гликолиз (2 этап) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН. Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.

2. β -Окисление жирных кислот (2 этап) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН2 . Молекул АТФ "в чистом виде" не образуется.

3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла со-

провождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН2 .

4. Окислительное фосфорилирование (3 этап) – окисляютсяНАДН и ФАДН 2 , полу-

ченные в реакциях катаболизма глюкозы и жирных кислот. При этом ферменты внутренней мембраны митохондрий обеспечивают образование основного количества клеточного АТФ из АДФ (фосфорилирование ).

Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование. Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование . Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам отно-

сятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота, фосфоенолпируват),

цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА ) икреатинфосфат . Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем в АТФ (7,3 ккал/моль), и роль этих веществ сводится к использованию для фосфорилирования АДФ.