Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени

Печень - наиболее крупная железа, напоминает уплощенную неправильной формы верхушку большого шара. Печень имеет мягкую консистенцию, красно-бурый цвет, массу 1400 - 1800 г. Печень участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витаминов; выполняет защитную, желчеобразовательную и другие жизненно важные функции. Печень располагается в правом подреберье (преимущественно) и в области надчревья.

У печени различают диафрагмальную и висцеральную поверхности. Диафрагмальная поверхность выпуклая, направлена кверху и кпереди. Висцеральная поверхность уплощена, направлена книзу и кзади. Передний (нижний) край печени острый, задний край закруглен.

Диафрагмальная поверхность прилежит к правому и частично к левому куполу диафрагмы. Сзади печень прилежит к X-XI грудным позвонкам, к брюшному отделу пищевода, аорте, правому надпочечнику. Снизу печень соприкасается с желудком, двенадцатиперстной кишкой, правой почкой, правой частью поперечной ободочной кишки.

Поверхность печени гладкая, блестящая. Она покрыта брюшиной, которая, переходя с диафрагмы на печень, образует удвоения, получившие название связок. Серповидная связка печени расположена в сагиттальной плоскости, идет от диафрагмы и передней брюшной стенки к диафрагмальной поверхности печени. Во фронтальной плоскости ориентирована венечная связка. В нижнем крае серповидной связки расположена круглая связка, которая представляет собой заросшую пупочную вену. От ворот печени к малой кривизне желудка и к двенадцатиперстной кишке направляются два листка брюшины, образующие печеночно-желудочную (слева) и печеночно-двенадцатиперстную (справа) связки.

На диафрагмальной поверхности левой доли имеется сердечное вдавление, след прилегания к печени сердца (через диафрагму).

Анатомически у печени выделяют две крупные доли: правую и левую. Границей между большей правой и меньшей левой долями на диафрагмальной поверхности служит серповидная связка печени. На висцеральной поверхности границей между этими долями является впереди борозда круглой связки печени, а сзади - щель венозной связки, представляющей собой заросший венозный проток, который у плода соединял пупочную вену с нижней полой веной.

На висцеральной поверхности печени справа от борозды круглой связки имеется широкая борозда, образующая ямку желчного пузыря, а кзади - борозду нижней полой вены. Между правой и левой сагиттальными бороздами располагается поперечная борозда, получившая название ворота печени, в которые входят воротная вена, собственная печеночная артерия, нервы, а выходят общий печеночный проток и лимфатические сосуды.

На висцеральной поверхности печени, в пределах ее правой доли, выделяют квадратную и хвостатую доли. Квадратная доля находится впереди ворот печени, хвостатая доля - позади ворот.

На висцеральной поверхности печени имеются вдавления от соприкосновения с пищеводом, желудком, двенадцатиперстной кишкой, правым надпочечником, поперечной ободочной кишкой.

От фиброзной капсулы в глубь печени отходят тонкие прослойки соединительной ткани, разделяющие паренхиму на дольки, призматической формы, диаметром 1,0-1,5 мм. Общее число долек составляет примерно 500 тыс. Дольки построены из радиально сходящихся от периферии к центру клеточных рядов - печеночных балок. Каждая балка состоит из двух рядов печеночных клеток - гепатоцитов. Между двумя рядами клеток в пределах печеночной балки находятся начальные отделы желчевыводящих путей (желчные проточки). Между балками радиально располагаются кровеносные капилляры (синусоиды), которые в центре дольки впадают в ее центральную вену. Благодаря такой конструкции гепатоциты (печеночные клетки) выделяют в двух направлениях: в желчные проточки - желчь, в кровеносные капилляры - глюкозу, мочевину, липиды, витамины и др., поступившие в печеночные клетки из кровеносного русла или образовавшиеся в этих клетках.

Печеночная долька является структурно - функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печеночной дольки являются:

Печеночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов).

Внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печеночными балками)

Желчные капилляры (внутри печеночных балок)

Холангиолы (расширения желчных капилляров при их выходе из дольки)

Центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).

Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени

Печень-- самая крупная железа тела (весит до 1,5 кг), имеет темно-бурый цвет. Она выполняет разнообразные функции в организме человека. В эмбриональном периоде в печени происходит кроветворение, которое постепенно угасает к концу внутриутробного развития, а после рождения прекращается. После рождения и во взрослом организме функции печени связаны в основном с обменом веществ. Она вырабатывает желчь, которая поступает в двенадцатиперстную кишку и участвует в переваривании жиров. В печени синтезируются фосфолипиды, необходимые для построения клеточных мембран, в частности в нервной ткани; холестерин превращается в желчные кислоты. Кроме того, печень участвует в белковом обмене, в ней синтезируется ряд белков плазмы крови (фибриноген, альбумины, протромбин и др.). Из углеводов в печени образуется гликоген, который необходим для поддержания уровня глюкозы в крови. В печени разрушаются старые эритроциты. Макрофаги поглощают из крови вредные вещества и микроорганизмы. Одна из главных функций печени заключается в детоксикации веществ, в частности фенола, индола и других продуктов гниения, всосавшихся в кровь в кишечнике. Здесь аммиак превращается в мочевину, которая выводится почками.

Большая часть печени находится в правом подреберье, меньшая заходит на левую сторону полости брюшины. Печень прилегает к диафрагме, достигая справа уровня IV, а слева V межреберного промежутка. Правый нижний тонкий ее край только при глубоком вдохе незначительно выступает из-под правого подреберья. Но и тогда здоровую печень невозможно прощупать через стенку живота, так как она мягче последней. На небольшом участке («под ложечкой») железа прилегает к передней брюшной стенке.

Различают две поверхности печени: верхнюю -- диафрагмальную и нижнюю -- висцеральную. Они отделены друг от друга передним острым краем и задним -- тупым. Диафрагмальная поверхность печени обращена вверх и вперед. Она делится продольно идущей серповидной связкой на две неравные части: более массивную -- правую и меньшую -- левую доли - Висцеральная поверхность печени вогнутая, обращена вниз и имеет вдавления от соседних органов. На ней видны три борозды: правая и левая продольные (сагиттальные) и расположенная между ними поперечная, которые образуют фигуру, напоминающую букву Н. В задней части правой продольной борозды проходит нижняя полая вена, в которую здесь открываются печеночные вены. В передней части этой же борозды лежит желчный пузырь. Поперечная борозда является воротами печени. Через них входят печеночная артерия, воротная вена и нервы, а выходят желчные протоки и лимфатические сосуды. В воротах все эти образования покрываются серозными листками, которые переходят с них на орган, образуя его покров.

Позади поперечной борозды находится хвостатая, а впереди -- квадратная доли, ограниченные сагиттальными бороздами. Большая часть печени, за исключением заднего края, покрыта брюшиной. Последняя, продолжаясь на нее с соседних органов, образует связки, фиксирующие печень в определенном положении. Венечная связка, идущая вдоль заднего края печени, и упомянутая серповидная связка (остаток вентральной брыжейки) связывают печень с диафрагмой. На нижней поверхности печени в передней части левой продольной борозды проходит круглая связка (заросшая пупочная вена плода), которая продолжается до задней части борозды, где превращается в венозную связку (заросший венозный проток, соединяющий у плода воротную и нижнюю полую вены). Круглая связка заканчивается на передней брюшной стенке около пупка. Связки, идущие от ворот печени к двенадцатиперстной кишке и к малой кривизне желудка, образуют малый сальник. Задний край печени брюшиной не покрыт и сращен с диафрагмой. Лежащая под покровом брюшины соединительная ткань образует капсулу, придающую определенную форму печени, которая продолжается в ткань печени в виде соединительнотканных прослоек.

Ранее считалось, что паренхима печени состоит из мелких образований, называемых печеночными дольками. Диаметр дольки не более 1,5 мм. Каждая долька в поперечном сечении имеет форму шестигранника, в центре ее проходит центральная вена, а по периферии в местах соприкосновения соседних долек расположены ветви почечной артерии, воротной вены, лимфатический сосуд и желчный проток. Они вместе образуют воротные тракты. Соседние дольки у животных разделены прослойками рыхлой соединительной ткани. Однако у человека такие прослойки в норме не выявляются, что затрудняет определение границ дольки.

Воротная вена приносит в печень кровь от непарных органов брюшной полости: пищеварительного тракта и селезенки. Ветви печеночной артерии повторяют ход ветвей воротной вены. Окруженные прослойками соединительной ткани они входят в печень, многократно делятся и образуют междольковые ветви, от которых отходят капилляры. Последние имеют неправильную форму и поэтому были названы синусоидными. Они радиально пронизывают дольки от периферии к центру. Печеночные клетки (гепатоциты) расположены в дольке между капиллярами. Они складываются в тяжи, или печеночные балки, направленные радиально. Капилляры изливают кровь в центральную вену, которая пронизывает дольку продольно по оси и открывается в одну из собирательных под-дольковых вен, впадающих в печеночные вены. Эти вены выходят из печени на ее задней поверхности и впадают в нижнюю полую вену.

Между гепатоцитами в балках начинаются слепозамкнутые желчные капилляры, собирающиеся в желчные протоки, которые соединяются и дают начало правому и левому (соответственно долям железы) печеночным протокам. Последние, слившись, образуют общий печеночный проток. По этой непрерывной системе протоков выделяется желчь. Образующаяся в печени лимфа выводится по лимфатическим сосудам.

Длительные исследования структуры печеночных долек показали, что каждый гепатоцит одной своей стороной обращен к желчному капилляру, а другой -- к стенке одного или двух синусоидов. Стенку каждого желчного капилляра образует тяж из двух или трех гепатоцитов, называемый трабекулой. Между собой гепатоциты прочно связаны межклеточными контактами. Другими словами, капилляр представляет собой щель между мембранами гепатоцитов. Трабекулы, как и синусоидные капилляры, их окружающие, анастомозируют друг с другом. Все они ориентированы от периферии дольки к ее центру. Таким образом, кровь из междольковых ветвей воротной вены и печеночной артерии, лежащих в портальных трактах, попадает в синусоиды. Здесь она смешивается и течет к центральной вене дольки. Желчь, секретируемая гепатоцитами в желчные капилляры, движется по ним к желчному протоку, находящемуся в портальном тракте. Каждый желчный проток собирает желчь от капилляров, занимающих определенное положение в классических печеночных дольках. Этот участок имеет приблизительно треугольную форму и носит название «портальная долька».

Клетки печени выполняют большое количество функций, связанных с обеспечением метаболических процессов в организме. В связи с этим большое значение имеет кровоснабжение гепатоцитов. Для облегчения понимания этого вопроса введено понятие «ацинус печени». В ацинус входят по 1/6 части двух соседних долек, он имеет форму ромба. Проходя по синусоидам, кровь отдает кислород и питательные вещества ге-патоцитам печеночных балок, а забирает от них двуокись углерода и продукты обмена. Поэтому можно было бы предположить, что клетки, лежащие вблизи центральных вен долек, получают из крови меньшее количество этих веществ, чем клетки, находящиеся возле портальных трактов. Однако кровь из печеночной артерии и воротной вены, прежде чем попасть в синусоиды, проходит по сети сосудов, прогрессивно уменьшающегося диаметра. Эти сосуды пронизывают паренхиму печени и открываются в синусоиды. Таким образом, гепатоциты, находящиеся вблизи этих сосудов, получают больше веществ из крови, чем более удаленные (зоны II и III). Часть ацинуса, расположенная вблизи центральной вены, получает самую обедненную кровь. Такое различие в кровоснабжении приводит к тому, что метаболические процессы в этих зонах ацинуса несколько отличаются друг от друга. На недостаток в рационе питательных веществ или на некоторые токсины клетки этих зон реагируют по-разному: более уязвимы клетки, лежащие вблизи центральных вен.

Гепатоциты имеют многоугольную форму, 1 или 2 ядра. Составляют 80% всех клеток печени, живут более 1 года. В печеночных балках гепатоциты располагаются в 2 ряда. Между собой клетки соединяются при помощи десмосом (15), плотных контактов, по типу «замка». Между рядами располагаются желчные капилляры (14), которые не имеют собственной стенки (ею являются билиарные поверхности гепатоцитов) и начинаются они слепо. Поверхность гепатоцита обращенная к синусоидному капилляру называется васкулярной. Васкулярной поверхностью гепатоцит выделяет в кровь белки, витамины, глюкозу, липидные комплексы. Васкулярная и билиарная поверхности гепатоцитов имеют микроворсинки. В норме желчь не поступает в кровь. Возможность попадания желчи в кровь создается при повреждении гепатоцитов (возникает паренхиматозная желтуха).

Цитоплазма печеночных эпителиоцитов воспринимает кислые и основные красители. Клетки содержат много органелл. Хорошо развит комплекс Гольджи (7), где осуществляется биосинтез липопротеинов, гликопротеинов. Комплекс Гольджи может смещаться к той или иной поверхности гепатоцита в зависимости от того, что в данный момент синтезирует гепатоцит. Гранулярная ЭПС (11) располагается плотно, на ее поверхности синтезируется много белков, которые затем поступают в комплекс Гольджи. Агранулярная ЭПС отвечает за синтез гликогена, липидов. Много митохондрий (8), имеющих овальную форму, с малым количеством крист. Митохондрии обеспечивают энергетические процессы. Лизосомы располагаются вблизи ядра, принимают участие во внутриклеточном переваривании. Пероксисомы расщепляют эндогенные перекиси. Включения гликогена (13), жира относят к трофическим. Их количество связано с пищеварением. Между печеночными балками находятся синусоидные капилляры (1), стенка которых выстлана эндотелиоцитами (4). Между эндотелиальными клетками располагаются звездчатые макрофаги (17) – клетки Купфера. Их функция осуществляется за счет высокой фагоцитарной активности, наличия лизосомального аппарата. Они очищают кровь от антигенов, токсинов, микроорганизмов; фагоцитируют поврежденные эритроциты. Со стороны просвета капилляра с помощью псевдоподий прикрепляются ямочные клетки (3). В их цитоплазме содержатся гранулы с биологически активными веществами и пептидными гормонами. Ямочные клетки относят к натуральным киллерам. Они уничтожают поврежденные гепатоциты; обладают эндокринной функцией (стимулируют пролиферацию печеночных клеток), их относят к APUD системе.

Перисинусоидальное пространство (перикапиллярное) (2), в норме заполнено жидкостью, богатой белками. Здесь находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов. Перисинусоидальные липоциты (16) – отросчатые клетки со слабо развитыми органеллами. Вокруг ядра и в отростках липидные капли. Располагаются в перисинусоидальном пространстве между гепатоцитами. В норме эти клетки накапливают витамин А (в цитоплазме в виде мелких липидных капель), в патологических условиях вырабатывают коллаген, что может приводить к фиброзу печени. В этих клетках много рибосом, меньше митохондрий.

Фрагмент какого органа изображен на рисунке? Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 11. Синусоидный капилляр в печеночной дольке.

Капилляр. 2.Перывистая базальная мембрана. 3.Эритроцит. 4.Эндотелиоцит. 5.Фрагмент печеночного эпителиоцита (гепатоцита). 6.Звездчатый макрофаг (клетка Купфера). 7.Перисинусоидальный липоцит (клетка Ито). 8.Пространство Диссе (периваскулярное).

Между печеночными балками находятся синусоидные капилляры (1), стенка которых выстлана эндотелиоцитами (4). Между эндотелиальными клетками располагаются звездчатые макрофаги (6) – клетки Купфера образующиеся из моноцитов крови. Этих клеток больше на периферии печеночной дольки. Отростки этих клеток проникают в пространство Диссе (8). Их функция состоит в высокой фагоцитарной активности. Они очищают кровь от антигенов, токсинов, микроорганизмов, фагоцитируют поврежденные эритроциты, стимулируют регенерацию гепатоцитов.

Перисинусоидальное пространство (перикапиллярное, пространство Диссе), в норме заполнено жидкостью, богатой белками. Здесь находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов (6). Перисинусоидальные липоциты (клетки Ито) (7) – отросчатые клетки со слабо развитыми органеллами. Их отростки контактируют как с синусоидными капиллярами, так и с гепатоцитами. Вокруг ядра и в отростках липидные капли. Клетки располагаются в перисинусоидальном пространстве между гепатоцитами. В норме эти клетки накапливают витамин А (в цитоплазме в виде мелких липидных капель) и другие жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К). В патологических условиях вырабатывают коллаген, что может приводить к циррозу печени. В этих клетках много рибосом, меньше митохондрий.

В процессе анатомического изучения человека его структуры условно подразделяются на клетки, ткани, органы, системы ор­ганов, которые и формируют организмы. Организм един, он может существовать лишь благодаря своей целост­ности. Основной структурной единицей строения живого является клетка.

Ацинус (от лат. acinus - виноградная ягода) - структурная единица лёгких. Состоит из ветвей терминальной (концевой) бронхиолы - респираторных бронхиол и альвеолярных ходов, оканчивающихся альвеолами.

Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются:

- печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов);

Внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками);

Жёлчные капилляры (лат. ductuli beliferi) внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов;

Холангиолы (расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки);

Перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными -балками и синусоидными гемокапиллярами);

Центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).

Нефрон (от греческого νεφρός (нефрос) - «почка») - структурно-функциональная единица почки животного. Нефрон состоит из почечного тельца, где происходит фильтрация, и системы канальцев, в которых осуществляются реабсорбция (обратное всасывание) и секреция веществ.

1. Анатомия древнего Египта и древней Греции. Гиппократ и его вклад в анатомию.

Первые представления о строении человеческого тела (анатомия) египтяне получали из практики бальзамирования, которая также свидетельствовала и о достижениях в области химии (ученые полагают, что современное слово «химия» произошло от древнего названия Египта - «Ке-мет», или «Кхемет»).

Познания древних египтян в области строения тела были достаточно высокими для своего времени и сравнимы лишь с достижениями древних индийцев, с той оговоркой, что египетские тексты датируются II тысячелетием до н. э., а индийские медицинские трактаты - первыми веками нашей эры.

Уже в середине II тысячелетия до н. э. древние египтяне описали крупные органы: мозг, сердце, сосуды, почки, кишечник, мышцы и т. д. Однако они не подвергали их специальному изучению, что связано, по всей вероятности, с влиянием догматов религии.

Величайший врач древности Гиппократ (460-377 гг. до н.э.), которого называют отцом медицины, сформулировал учение о четырех основных типах телосложения и темперамента, описал некоторые кости крыши черепа.

Учение Гиппократа о соках (кразах) в организме человека - крови, слизи, черной и светлой желчи дошло и до наших дней. Понятие нормы в нем определяется как правильное перемещение кразов. По Гиппократу – кровь (сангвис) поддерживает жизненный дух, слизь (флегма) вызывает вялость, черная желчь - меланхолию, светлая желчь (холе) – возбуждение, гнев. В связи с этим положением различают 4 типа темперамента: сангвинический, флегматический, меланхолический, холерический.

Строение человека он рассматривает вместе с болезнями и травмами. Так, описывая раны, переломы, вывихи Гиппократ приводит достаточно верное описание костей, суставов, внутренних органов. Полости туловища разделяет диафрагмой, в легких находит пять частей, в сердце - желудочки, ушки, перикард. Однако артерии и вены часто смешивает, нервы не всегда отличает от сухожилий. В книге «Эпидемии» у Гиппократа описываются два черепно-мозговых нерва, проходящих вдоль трахеальной артерии к желудку (блуждающие нервы). Мозг описывается в виде двух полушарий и относится вместе с почками, миндалинами, лимфоузлами к железам.

Аристотель (384-322 гг. до н. э.) различал у животных, которых он вскрывал, сухожилия и нервы, кости и хрящи. Ему принадлежит термин «аорта». Первыми в Древней Греции произвели вскрытие трупов людей Герофил (род. ок. 304 г. до н.э.) и Эразистрат (300-250 гг. до н.э.).

Герофил (Александрийская школа) описал некоторые из черепных нервов, их выход из мозга, оболочки мозга, синусы твердой оболочки головного мозга, двенадцатиперстную кишку, а также оболочки и стекловидное тело глазного яблока, лимфатические сосуды брыжейки, тонкой кишки.

Эразистрат (Книдосская школа, к которой принадлежал Аристотель) уточнил строение сердца, описал его клапаны, различал кровеносные сосуды и нервы, среди которых выделял двигательные и чувствительные.

Печень – самая крупная железа пищеварительного тракта. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ. В ней образуется гликоген. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь. В печени накапливаются жирорастворимые витамины – А, Д, Е, К и др. В эмбриональном периоде печень является кроветворным органом.

Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печёночная бухта), врастающего в брыжейку.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительно-тканной капсулой. Структурно-функциональной единицей печени является печёночная долька. Паренхима клеток состоит из эпителиальных клеток – гепатоцитов.

Существует 2 представления о строении печёночных долек. Старое классическое, и более новое, высказанное в середине ХХ столетия. Согласно классическому представлению, печёночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки.

Исходя из классического представления о строении печёночных долек, кровеносную систему печени условно разделяют на три части: система притока крови к долькам, система циркуляции крови внутри них, и систему оттока крови от долек.

Система оттока представлена воротной веной и печеночной артерией. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные и междольковые вены и артерии, вокругдольковые вены и артерии.

Печеночные дольки состоят из анастомозирующих печеночных пластинок (балок), между которыми находятся синусоидные капилляры, радиально сходящиеся к центру дольки. Число долек в печени составляет 0,5- 1 млн. Друг от друга дольки ограничены неотчетливо (у человека) тонкими прослойками соединительной ткани, в которой располагаются печеночные триады - междольковые артерии, вены, желчный проток, а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна.

Печеночные пластинки - анастомозирующие друг с другом пласты печеночных эпителиальных клеток (гепатоцитов), толщиной в одну клетку. На периферии дольки вливаются в терминальную пластинку, отделяющую ее от междольковой соединительной ткани. Между пластинками располагаются синусоидные капилляры.

Гепатоциты - составляют более 80% клеток печени и выполняют основную часть свойственных ей функций. Имеют многоугольную форму, одно или два ядра. Цитоплазма зернистая, воспринимает кислые или основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развита а-ЭПС и гр-ЭПС, комплекс Гольджи.

Поверхность гепатоцитов характеризуется наличием зон с разной структурно- функциональной специализацией и участвует в образовании: 1) желчных капилляров 2) комплексов межклеточных соединений 3) участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью- за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в перисинусоидальное пространство.

Функциональная активность гепатоцитов проявляется в их участии в захвате, синтезе, накоплении и химическом преобразовании разнообразных веществ, которые в дальнейшем могут выделяться в кровь или желчь.

Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы. При потребности в глюкозе она образуется путем расщепления гликогена. Таким образом, гепатоциты обеспечивают поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.

Участие в обмене липидов: липиды захватываются клетками печени из крови и синтезируются самими гепатоцитами, накапливаясь в липидных каплях.

Участие в обмене белков: белки плазмы синтезируются гр-ЭПС гепатоцитов и выделяются в пространство Диссе.

Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин образуется в макрофагах селезенки и печени в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов ЭПС гепатоцитов коньюгируется с глюкуронидом и выделяется в желчь.

Образование желчных солей происходит из холестерина в а-ЭПС. Желчные соли обладают свойством эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишечнике.

Зональные особенности гепатоцитов: клетки расположенные в центральных и периферических зонах дольки, различаются размерами, развитием органелл, активностью ферментов, содержанием гликогена, липидов.

Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессе накопления питательных веществ и детоксикации вредных. Клетки центральной зоны активнее в процессах экскреции в желчь эндогенных и экзогенных соединений: они сильней повреждаются при сердечной недостаточности, при вирусном гепатите.

Терминальная (пограничная) пластинка - узкий периферический слой дольки, охватывающий снаружи печеночные пластинки и отделяющий дольку от окружающей ее соединительной ткани. Образована мелкими базофильными клетками и содержит делящиеся гепатоциты. Предполагается, что в ней находятся камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков.

Продолжительность жизни гепатоцитов 200-400 суток. При снижении их общей массы (вследствие токсического повреждения) развивается быстрая пролиферативная реакция.

Синусоидные капилляры располагаются между печеночными пластинками, выстланы плоскими эндотелиоцитами, между которыми имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны звездчатые макрофаги (клетки Купфера) не образующие сплошного пласта. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета, к синусоидам прикрепляется с помощью псевдоподий ямочные (pit- клетки).

В их цитоплазме кроме органелл присутствуют секреторные гранулы. Клетки относят к большим лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и эндокринной функцией и могут осуществлять противоположные эффекты: уничтожать поврежденные гепатоциты при заболевании печени, а в период выздоровления стимулировать пролиферацию печеночных клеток.

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов.

Капилляры окружены узким вокругсинусоидным пространством (пространство Диссе), в нем кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Они небольшого размера, располагаются между соседними гепатоцитами, постоянно содержат мелкие капли жира, имеют много рибосом. Полагают, что липоциты подобно фибробластам способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры или канальцы. Они не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления. Просвет капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу. Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, на периферии ее переходят в холангиолы - короткие трубочки, просвет которых ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки. Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а между балками проходят кровеносные капилляры. Каждый гепатоцит, поэтому имеет 2 стороны. Одна сторона билиарная, куда клетки секретируют желчь, другая васкулярная - направлена к кровеносному капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества.

В последнее время появилось представление о гистофункциональных единицах печени - портальных печеночных дольках и печеночных ацинусах. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических долек, окружающих триаду. Такая долька имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а по углам вены, кровоток направлен от центра к периферии.

Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, имеет форму ромба. У острых углов проходят вены, а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви, от этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры.

Желчевыводящие пути - система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Они включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Внутрипеченочные - внутридольковые - желчные капилляры и желчные канальцы (короткие узкие трубочки). Междольковые желчные пути располагаются в междольковой соединительной ткани, включают холангиолы и междольковые желчные протоки, последние сопровождают ветви воротной вены и печеночной артерии в составе триады. Мелкие протоки, собирающие желчь из холангиол выстланы кубическим эпителием, сливаются в более крупные с призматическим эпителием

Желчные внепеченочные пути включают:

а) желчные долевые протоки

б) общий печеночный проток

в) пузырный проток

г) общий желчный проток

Имеют однотипное строение - их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: 1)слизистая 2)мышечная 3)адвентициальная.

Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей концевые отделы мелких слизистых желез.

Мышечная оболочка - включает косо или циркулярно ориентированные гладкомышечные клетки.

Адвентициальная оболочка - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Стенка желчного пузыря образована тремя оболочками. Слизистая - однослойный призматический эпителий и собственный слой слизистой - рыхлая соединительная ткань. Волокнисто-мышечная оболочка. Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа является смешанной железой. Она состоит из экзокринной и эндокринной частей.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый ферментами – трипсином, липазой, амилазой и др. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов - инсулин, глюкогон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3- 4 недели эмбриогенеза. На 3 месяце плодного периода зачатки дифференцируются на экзокринные и эндокринные отделы. Из мезенхимы развиваются соединительно-тканные элементы стромы, а также сосуды. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно-тканные тяжи с кровеносными сосудами, нервами.

Экзокринная часть представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус. Он включает в себя секреторный отдел и вставочный проток. Ацинусы состоят из 8-12 крупных панкреоцитов, расположенных на базальной мембране и нескольких мелких протоковых центроацинозных эпителиоцитов. Экзокринные панкреоциты выполняют секреторную функцию. Они имеют форму конуса с суженой верхушкой. В них хорошо развит синтетический аппарат. В апикальной части содержатся гранулы зимогена (содержащих проферменты), она окрашивается оксифильно, базальная расширенная часть клеток окрашена базофильно, однородна. Содержимое гранул выделяется в узкий просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы.

Секреторные гранулы ациноцитов содержат ферменты (трипсин, хемотрипсин, липазу, амилазу и др.), способные переварить в тонкой кишке все виды поглощаемой пищи. Большая часть ферментов секретируется в виде неактивных проферментов, приобретающих активность только в двенадцатиперстной кишке, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от самопереваривания.

Второй защитный механизм связан с одновременной секрецией клетками ингибиторов ферментов, препятствующих их преждевременной активации. Нарушение выработки панкреатических ферментов приводит к расстройству всасывания питательных веществ. Секреция ациноцитов стимулируется гормоном холецитокинином, вырабатываемым клетками тонкой кишки.

Центроацинозные клетки - мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой. В ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет не полностью, с промежутками, через которые в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуя вставочный проток, и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Система выводных протоков включает: 1)вставочный проток 2)внутридольковые протоки 3)междольковые протоки 4)общий выводной проток.

Вставочные протоки - узкие трубочки, выстланные плоским или кубическим эпителием.

Внутридольковые протоки выстланы кубическим эпителием.

Междольковые протоки лежат в соединительной ткани, выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии имеются бокаловидные клетки, а также эндокриноциты, вырабатывающие панкреозимин, холецистокинин.

Эндокринная часть железы представлена панкреатическими островками, имеющими овальную или округлую форму. Островки составляют 3% объема всей железы. Клетки островков - инсулиноциты, небольших размеров. В них умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, хорошо выражен аппарат Гольджи, секреторные гранулы. Эти гранулы неодинаковы в различных клетках островков. На этом основании выделяют 5 основных видов: бета-клетки (базофильные), альфа-клетки (А), дельта-клетки (Д), Д1 клетки, РР-клетки. В - клетки (70-75%) их гранулы не растворяются в воде, но растворяются в спирте. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, который оказывает гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей, при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному диабету. А-клетки составляют примерно 20-25% . в островках они занимают периферическое положение. Гранулы А-клеток устойчивы к спирту, растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон, он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит расщепление гликогена до глюкозы. Таким образом, инсулин и глюкагон поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях.

Д-клетки составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму. Д-клетки секретируют гормон соматостатин, который задерживает выделение инсулина и глюкагона, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками. В небольшом числе в островках находятся Д1 клетки, содержащие мелкие аргирофильные гранулы. Эти клетки выделяют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железы.

РР-клетки (2-5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение панкреатического и желудочного сока. Это полигональные клетки с мелкой зернистостью, локализуются по периферии островков в области головки железы. Также встречаются среди экзокринных отделов и выводных протоков.

Помимо экзокринных и эндокринных клеток, в дольках железы описан еще один тип секреторных клеток - промежуточные или ациноостровковые. Они располагаются группами вокруг островков, среди экзокринной паренхимы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов - крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. По некоторым данным ациноостровковые клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые из проинсулина высвобождают активный инсулин.

Васкуляризация железы осуществляется кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий.

Эфферентная иннервация железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами. В железе имеются интрамуральные вегетативные ганглии.

Возрастные изменения. В поджелудочной железе они проявляются в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. С возрастом уменьшается количество островков. Пролиферативная активность клеток железы крайне низкая, в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

Контрольные вопросы и задания:

1. Значение и структурно-функциональные особенности печени и поджелудочной железы.

2. Какие существуют представления о дольках печени?

3. Каковы особенности внутриорганного кровообращения в печени?

4. Что входит в состав триады?

5. Какое строение имеют клеточные балки и внутридольковые синусоидные капилляры?

6. Чем характеризуется строение гепатоцитов, каковы их цитохимические особенности и функция?

7. Что такое перисинусоидальные пространства в печени? Их строение и значение.

8. Что характерно для звёздчатых макрофагов, ямочных клеток и липоцитов печени?

9. Каков смысл понятия «двухсторонняя секреция гепатоцитов»?

10. Чем образованы желчевыводящие пучки, каково строение их стенки в различных отделах?

11. Каково строение желчного пузыря?

12. Как построены экзокринные отделы поджелудочной железы, и какими цитохимическими особенностями характеризуются ацинарные клетки?

13. Какие типы клеток входят в состав эндокринного отдела поджелудочной железы и в чём их функциональное значение.

1. Для изучения защитных реакций в кровь экспериментальному животному ввели коллоидную краску. Где в печени можно обнаружить частицы этой краски?

2. По каким признакам можно отличить междольковую и поддольковую вены.

3. В крови больного обнаружено снижение содержания протромбина. Какая функция печени нарушена?

4. В островках поджелудочной железы отмечена деструкция В- клеток. Какие при этом имеются нарушения обмена в организме?

РАЗДЕЛ: ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

1.Назвать области в собственно полости носа, какие носовые ходы они занимают.

2.Перечислить функции полости носа.

3.Что включает в себя понятие гортань, как орган? Ее функции.

4.Анатомическое строение трахеи и главных бронхов.

5.Назвать бронхиальное дерево, альвеолярное дерево.

6.Как изменяется стенка бронхов с уменьшением их калибра?

7.Что является структурно-функциональной единицей легких?

Из раздела «Ткани» повторить строение реснитчатых клеток, многорядного мерцательного эпителия. Повторить строение серозной оболочки.

Цель занятия: Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение органов дыхательной системы и гистофизиологию их структурных компонентов.

Многогранный процесс дыхания сводится к поглощению организмом кислорода и выделению углекислого газа. Различают наружное или внешнее дыхание–за счет органов дыхательной системы. Газообмен необходим для обеспечения многочисленных химических реакций, которые происходят в клетках. При этом образуются свободные электроны, которые принимают кислород. Внутреннее (тканевое) дыхание–транспорт кислорода с помощью крови к клеткам тканей и органов.

К органам дыхания относятся полость носа, носоглотка (верхние дыхательные пути), гортань, трахея, бронхи, легкие (нижние дыхательные пути). Они обеспечивают очищение, согревание, увлажнение воздуха. Происходит хеморецепция и эндокринная регуляция воздухоносных путей. В большинстве стенки воздухоносных путей состоят из слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, в ряде случаев мышечной пластинки.

В разных отделах дыхательной системы эпителий имеет различное строение: в верхних отделах он многослойный ороговевающий с переходом в неороговевающий (преддверье носа и носоглотка); в многорядный (полость носа, трахея, крупные бронхи) и однослойный однорядный реснитчатый. Реснитчатые клетки снабжены ресничками. Движение ресничек в сторону носовой полости способствует выведению частиц пыли, слизи. Ресничные клетки составляют основную массу эпителия воздухоносных путей. Имеют многочисленные рецепторы для ряда веществ. Между реснитчатыми клетками находятся железистые бокаловидные клетки, которые выделяют слизистый секрет.

Антиген представляющие клетки (клетки Лангерганса, происходящие от моноцитов) встречаются в верхних воздухоносных путях. Клетки имеют много отростков, которые проникают между другими эпителиальными клетками. В цитоплазме клеток находятся пластинчатые гранулы.

Эндокринные клетки относятся к диффузной эндокринной системе (клетки APUD- серии). В их цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Клетки способны синтезировать кальцитонин, серотонин, и др.

Щеточные клетки на апикальной поверхности снабжены микроворсинками, которые, как считают, реагируют на изменение химического состава воздуха и являются хеморецепторами.

Секреторные клетки (клетки Клара), встречаются в бронхиолах. Вырабатывают липо- и гликопротеиды, ферменты, инактивируют поступающие с воздухом токсины.

Базальные или камбиальные клетки–малодифференцированные клетки, способны к митотическому делению. Участвуют в процессах физиологической и репаративной регенерации.

Собственная пластинка слизистой содержит эластические волокна, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка состоит из гладких мышечных клеток.

Полость носа.

Выделяют преддверие и собственно полость носа, в которой находятся дыхательная (средний и нижний носовые ходы) и обонятельная области (верхний носовой ход).

Преддверие–расположено под хрящевой частью носа. Выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. Под эпителием сальные железы и корни щетинковых волос.

Собственно полость носа, дыхательная область покрыта слизистой оболочкой из многорядного реснитчатого эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии находятся реснитчатые клетки, между которыми находятся бокаловидные и базальные. Бокаловидные клетки, выделяя слизь, увлажняют эпителий.

Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Выводные протоки находящихся здесь слизистых желез открываются на поверхности эпителия.

Гортань .

Выполняет защитную, опорную, респираторную функции, участвует в голосообразовании. Имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.

Слизистая (tunica mucosa) выстлана многорядным реснитчатым эпителием. Истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой–рыхлая волокнистая соединительная ткань с эластическими волокнами, которые в глубоких слоях переходят в надхрящницу. На передней поверхности содержатся простые, разветвленные, смешанные белково-слизистые железы. Складки слизистой оболочки вестибулярная и голосовая. В толще голосовых складок находятся поперечно-исчерченные мышцы (m. vocalis), которые относятся к группе мышц изменяющих напряжение голосовых связок. Скелетные (поперечно-исчерченные) мышцы образуют группу мышц расширителей и суживателей голосовой щели.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, которые окружены плотной волокнистой соединительной тканью.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Трахея.

Стенка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая представлена однослойным многорядным реснитчатым эпителием с реснитчатыми, бокаловидными, эндокринными и базальными клетками.

Папилломы трахеи–доброкачественные опухоли эпителиального происхождения. Из эпителия слизистой оболочки и слизистых желез в стенке трахеи могут развиваться карциноиды и мукоэпидермоидные аденомы.

Мерцание ресничек способствует выведению слизи с осевшими пылевыми частицами. Реснички находятся в состоянии постоянного колебания с частотой 15 в минуту, что способствует передвижению секрета в краниальном направлении наподобие ковра, скатываемого со скоростью 1,5–1,6 см в минуту. Бокаловидные клетки выделяют слизистый секрет с содержанием гиалуроновой, сиаловой кислот. Слизь содержит иммуноглобулины.

Собственная пластинка слизистой располагается под базальной мембраной. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, где много эластических волокон.

Мышечная пластинка развита плохо, и гладкие мышечные клетки располагаются в основном в перепончатой части трахеи.

Подслизистая основа (tela submucosa)-рыхлая волокнистая соединительная ткань переходит в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы хрящевых полуколец. В ней располагаются простые, разветвленные, смешанные белково-слизистые железы, которые открываются на поверхности слизистой оболочки.

Волокнисто-хрящевая оболочка–это 16-20 гиалиновых хрящевых полуколец. Их свободные концы соединены пучками гладких мышечных клеток, образующих заднюю мягкую стенку трахеи, благодаря чему пищевой комок проходит без затруднений.

Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Легкие.

Снаружи легкое покрыто висцеральной плеврой, которая является серозной оболочкой. В легких различают бронхиальное дерево и альвеолярное, являющееся респираторным отделом, где собственно и происходит газообмен. Бронхиальное дерево включает главные бронхи, сегментарные бронхи, дольковые и терминальные бронхиолы, продолжением которых является альвеолярное дерево представленное респираторными бронхиолами, альвеолярными ходами и альвеолами. Бронхи имеют четыре оболочки: 1.Слизистая оболочка 2.Подслизистая 3.Фиброзно-хрящевая 4. Адвентициальная.

Слизистая представлена эпителием, собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани и мышечной пластинкой, состоящей из гладкомышечных клеток (чем меньше диаметр бронха, тем сильнее развита мышечная пластинка). В подслизистой оболочке, образованной рыхлой соединительной тканью, залегают отделы простых разветвленных смешанных слизисто-белковых желез. Секрет обладает бактерицидными свойствами. При оценке клинического значения бронхов нужно учитывать, что на слизистые железы бывают похожи дивертикулы слизистой оболочки. Слизистая оболочка мелких бронхов в норме стерильна. Среди доброкачественных эпителиальных опухолей бронхов преобладают аденомы. Растут из эпителия слизистой оболочки и слизистых желез стенки бронха.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронхов «теряет» хрящ–в главных бронхах замкнутые хрящевые кольца, образованные гиалиновым хрящом, а в бронхах среднего калибра уже только островки хрящевой ткани (эластический хрящ). Фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует в бронхах малого калибра.

Респираторный отдел–это система альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков. Все это образует ацинус (в переводе виноградная гроздь), являющийся структурно-функциональной единицей легких. Здесь осуществляется газообмен между кровью и воздухом, находящимся в альвеолах. Началом ацинуса являются респираторные бронхиолы, которые выстланы однослойным кубическим эпителием. Мышечная пластинка тонка и распадается на циркулярные пучки гладких мышечных клеток. Наружная адвентициальная оболочка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, переходит в родственную ей по структуре рыхлую волокнистую соединительную ткань интерстиция. Альвеолы имеют вид открытого пузырька. Альвеолы разделяются соединительно-тканными перегородками, в которых проходят кровеносные капилляры с непрерывной, нефенестрированной эндотелиальной выстилкой. Между альвеолами существуют сообщения в виде пор. Внутренняя поверхность выстлана двумя видами клеток: клетки 1 типа–респираторные альвеолоциты и клетки 2 типа –секреторные альвеолоциты.

Респираторные альвеолоциты имеют неправильную уплощенную форму, множество коротких апикальных выростов цитоплазмы. Они обеспечивают газообмен между воздухом и кровью. Секреторные альвеолоциты–намного крупнее, в цитоплазме рибосомы, аппарат Гольджи, развита эндоплазматическая сеть, много митохондрий. Имеются осмиофильные пластинчатые тельца–цитофосфолипосомы, которые являются маркерами этих клеток. Кроме этого, видны секреторные включения с электронно-плотным матриксом. Респираторные альвеолоциты вырабатывают сурфактант, который в виде тонкой пленки покрывает внутреннюю поверхность альвеолы. Он препятствует спадению альвеол, улучшает газообмен, препятствует миграции жидкости из сосуда в альвеолу, уменьшает поверхностное натяжение.

Плевра .

Является серозной оболочкой. Состоит из двух листков: париетального (выстилает изнутри грудную клетку) и висцерального, который непосредственно покрывает каждое легкое, плотно срастаясь с ними. В составе эластические и коллагеновые волокна, гладкомышечные клетки. В париетальной плевре меньше эластических элементов, реже встречаются гладкомышечные клетки.

Вопросы для самоконтроля:

1.Как изменяется эпителий в разных отделах дыхательной системы?

2.Строение слизистой оболочки полости носа.

3.Перечислить ткани, входящие в состав гортани.

4.Назвать слои стенки трахеи, их особенности.

5.Перечислить слои стенки бронхиального дерева и их изменения с уменьшением калибра бронхов.

6.Рассказать строение ацинуса. Его функция

7.Строение плевры.

8. Назовите, а если не знаете - найдите в учебнике и запомните фазы и химический состав сурфактанта.

1.При аллергических реакциях могут возникать приступы удушья за счет спазма гладких мышечных клеток внутрилегочных бронхов. Бронхи какого калибра задействованы преимущественно?

2.За счет каких структурных компонентов полости носа вдыхаемый воздух очищается и согревается?