Стероидные гормоны список. Стероидные гормоны у женщин

Биосинтез стероидных гормонов идет из холестерина. Холестерин синтезируется из ацетил-КоА.

Большая часть холестерина в эндокринных клетках содержится в составе липидных капель, локализированных в цитоплазме, в форме эфиров с жирными кислотами.

Этапы синтеза стероидных гормонов.

Вначале происходит освобождение холестерина из липидных капель и переход его в митохондрии, где неэстерифицированный холестерин образует комплексы с белками внутренней митохондриальной ммбраны.
Образование ключевого предшественника гормонов прегненолона, покидающего митохондрии.
Образование прогестерона. Процесс идет в микросомах клетки.

Из прогестерона образуются 2 ветви: кортикостероиды и андрогены. Кортикостероиды дают минералокортикоиды и глюкокортикоиды, а андрогены дают начало эстрогенам.

Транспорт гормонов.

Гормоны циркулируют в крови в нескольких формах:

В свободном виде (в виде водного раствора)
В форме комплексов со специфическими белками плазмы
В форме неспецифических комплексов с плазменными белками
В форме неспецифических комплексов с форменными элементами крови.

Этот механизм связывания гормонов обеспечивает стабильный уровень гормонов и механизм депонирования гормонов, что ограничивает поступление гормонов из крови в ткани.

Специфические транспортные белки плазмы крови.

Транскортин, или кортикостероидсвязывающий глобулин (КСГ).
Секс-стероидсвязывающий глобулин (ССГ).
Тироксинсвязывающий глобулин (ТСГ).
Инсулинсвязывающий белок.

Неспецифические белки.

Орозомукоид связывает различные стероидные гормоны.
Сывороточный альбумин различные гормоны.
Трансферин
Трипсин
-глобулины

Физиологическая роль связывания гормонов в крови.

Комплексирование гормонов с белками крови, и прежде всего специфическими, играет буферно-резервирующую роль по отношению к гормонам, регулируя поступление их из крови в ткани.

Особое значение приобретает специфическое связывание гормонов при беременности, когда концентрация гормонов увеличивается в несколько раз. В этих условиях связывание гормонов выполняет защитную функцию, предохраняя организм матери и плода от избытка гормонов и поддерживая оптимальный гормональный баланс в системе мать-плод. Белки, связывающие гормоны, ограничивают движение гормонов через плаценту.

Предполагается, что некоторые формы патологии эндокринной системы могут быть первично обусловлены нарушениями в связывании гормонов специфическими транспортными белками. Некоторые формы гиперкортицизма (избыток свободных глюкокортикоидов вследствие пониженной концентрации транскортина), диабета (повышенное связывание инсулина специфическими белками).

Периферический метаболизм гормонов.

Активация

Тетрайодтиронин

трийодтиронин

Примеры активации: Превращение эстрона в эстрадиол

Тироксина в трийодтиронин,

Ангиотензина I в ангиотензин II .

Примеры реактивации: Переход кортизона в кортизол,

Восстановление структуры тестостерона в эстрадиол.

Виды метаболизма:

Возможен катаболизм гормонов, их инактивация.
Реактивация Щитовидная железа вырабатывает тетраиодтиронин (тироксин), который теряя йод превращается в трийодтиронин, концентрация которого в кровотоке меньше, но биологическая активность больше.
Возникновение молекул с иной гормональной активностью. Андрогены могут превращаться в эстрогены.
Активация ангиотензин I в ангиотензин II

Метаболизм стероидных гормонов.

Протекает без расщепления стероидного скелета и сводится к восстановлению двойной связи в кольце А; окисления восстановления кислородных групп; гидроксилирования углеродных атомов.

Метаболизм андрогенов.

Для метаболизма секретируемых андрогенов характерна серия реакций активации на периферии. В основе активации лежат реакции восстановления, гидроксилирования.

Метаболизм эстрогенов.

Метаболизм сводится к реакциям гидроксилирования, метилирования углеродных атомов, окислению и восстановлению кислородной функции у 17С.

Пути экскреции гормонов и их метаболитов.

Небольшая доля гормонов экскретируется в неизменном виде. Плохо растворимые в воде метаболиты стероидных гормонов экскретируются в форме глюкуронидов, сульфатов и других эфиров, обладающих высокой водорастворимостью.

Метаболиты аминокислотных гормонов хорошо растворимы в воде и экскретируются главным образом в свободном виде и лишь небольшая часть выделяется в составе парных соединений с кислотами.

Метаболиты белково-пептидных гормонов выводятся преимущественно в форме свободных аминокислот, их солей и небольших пептидов.

Гормональные метаболиты экскретируются с мочой и желчью. Некоторая часть метаболитов выводится из организма с потом и слюной.

Большинство гормонов и их метаболитов выводится из организма почти полностью через 48-72 часа, причем 80-90% попавшего в кровь гормоны выводится уже в первые сутки. Исключение составляют тиреоидные гормоны, аккумулируемые в организме в течение ряда суток в форме тироксина.

Такие препараты, как стероидные гормоны, или как их называют в простонародье стероиды – это элементы, которые руководят процессами жизнедеятельности в организме человека. Людям, которые следят за своим здоровьем, особенно важно узнать специфику этих препаратов.

Где применяются?

Стероиды являются очень важным звеном в организме любого человека. Чем грамотней выстроена цепочка их работы, тем здоровей организм человека. Такое изменение в организме обусловлено их сильным воздействием.

О стероидных препаратах можно услышать в спортивных кругах, чаще всего они там и применяются. Особенно популярны стероиды анаболического воздействия в таких силовых видах спорта:

пауэрлифтинг;
тяжелая атлетика;
кроссфит.

Такие препараты помогают добиться разных целей, от набора мышечной массы – до избавления от лишнего веса.

Стероиды надпочечников

Современный рынок перенасыщен препаратами и спортивным питанием, разобраться в этом богатстве порой сложно. В перечень стероидов можно отнести несколько групп.

Стероиды надпочечников – это такой вид стероидов, который генерируется организмом в надпочечниках. Эти органы совершают незаменимую работу и вырабатывают такие :

Гидрокортизон, или как его чаще называют – . Еще имеет название глюкокортикоид. Выполняет одну из ключевых ролей в метаболизме – обмен веществ и регулировка кровяного давления. У этого гормона много названий, популярное среди них – « ». Кортизол вырабатывается в организме во время стрессовых ситуаций (переживания, волнение, голодание, недосыпание). Вследствие выработки кортизола мышечные волокна распадаются, ухудшается иммунитет. Поэтому это вещество считают негативным из-за его воздействия на организм, стоит контролировать его выработку.
Кортикостерон – это вещество отвечает за деградацию белков. А также способствует переработке аминокислот в сложные углеводы, служащие топливом для организма и придающие ему энергию. Еще он помогает печени вырабатывать гликоген, который содержится в мышцах и тоже используется как источник энергии.
– этот гормон участвует в работе артериального давления. А также этот стероид контролирует значение калия и натрия в теле человека. Он дает призыв почкам впитывать натрий и устранять из мочи калий, если на то имеется необходимость.

Половые стероиды

Не менее популярными являются половые вещества:

(андроген – мужской половой гормон) – главным андрогеном среди мужских половых органов выступает тестостерон. Тестостерон вырабатывается организмом мужчины в яичках и выполняет важные функции в организме. Тестостерон отвечает непосредственно за половые признаки мужчины, а такие как волосяной покров на лице, груди и других частях тела в отличие от женщин. Этот андроген делает голос грубым, придает ему баритон. А также тестостерон отвечает за развитие мускулатуры и сексуальное влечение. Все эти функции несет на себе андроген.
Эстрогены (женские половые гормоны) – эти вещества вырабатываются женщинами фолликулярным аппаратом яичников. В класс эстрогенов входят три вида гормонов: эстрадиол, эстриол и эстрон. Эстрогены способствуют развитию матки, маточных труб, влагалища, пигментацию в районе сосков и половых органов. Они увеличивают концентрацию в крови тироксина, железа и меди. В случае нехватки в организме женщины эстрогенов, есть вероятность развития остеопороза.

Анаболические стероиды – это стероиды, которые вызывают андрогенную активность в организме человека и по своему действию похожи на мужской гормон тестостерон.

Такие препараты плотно встречаются в силовых видах спорта. Спортсмены используют анаболические средства для улучшения физического состояния и спортивных показателей. Этот вид препаратов имеет воздействие на мышечные ткани и увеличивает их объем за счет усиленного метаболизма и синтеза белка. Средства анаболического действия также могут приписать людям, страдающим на дистрофию.

Известные препараты

Проверенными в спортивных кругах препаратами являются:

Гидрокортизон;
Дексаметазон;
Преднизон;
Эстриол;
Преднизолон.

Перед применением этих препаратов стоит проконсультироваться с врачом.

Побочные эффекты

Стероидные гормоны (в особенности андроген) также могут оказывать негативное действие на организм:

подавление выработки собственного тестостерона;
повреждение тканей печени;
развитие ;
акне (угри);
увеличение уровня холестерина в крови;
проблемы с сердечно-сосудистой системой;
повышение артериального давления;
проблемы с почками;
психические расстройства;
остановка роста;
гипертрофия простаты;
бесплодие;
образование тромбов.

Применение стероидов требует предельного внимания и щепетильности от человека. Стероидные гормоны всестороннее влияют на организм человека. Не стоит применять непроверенные гормональные средства без консультации специалиста.

Синтез различных стероидных гормонов из холестерина осуществляется последовательными ферментативными реакциями. Основной путь стероидогенеза, приводящий к образованию минералокортикоидов, глюкокортикоидов, андрогенов и эстрогенов. Первая стадия на пути превращения холестерина в прегненолон является реакцией, которая происходит во всех стероид-продуцирующих тканях. Эта стадия, лимитирует скорость синтеза стероидных гормонов. Последующие ферментативные реакции стероидогенеза происходят только в определенных тканях.

В организме человека не существует никакого механизма, способствующего накоплению стероидных гормонов в клетках. Только гормональный предшественник в форме эфиров холестерина накапливается в стероид-продуцирующих клетках в значительных количествах. Синтезированные же в них стероидные гормоны быстро попадают через клеточную мембрану в кровяное русло, и, осуществляя свою гормональную регуляцию, постепенно выводятся из организма (в активной форме стероидные гормоны имеют относительно малый период полувывода).

Регуляция синтеза стероидных гормонов осуществляется с помощью пептидных гормонов вырабатываемых гипоталамусом и гипофизом. Кортикотропин, вырабатываемый гипофизом, стимулирует секрецию кортикостероидов (минералкортикоидов и глюкокортикоидов). Гонадотропины (фоллитропин и лютеотропин), вырабатываемые передней долей гипофиза, стимулируют синтез андрогенов и эстрогенов. В свою очередь, гонадолиберин, вырабатываемый гипотоламусом контролирует синтез и освобождение гипофизных гонадотропинов.

Выработка пептидных гормонов гипоталамусом и гипофизом зависит от концентрации контролируемых гормонов в крови и регулируется по принципу обратной связи. Попадание в организм экзогенных стероидных гормонов со скоростью, превышающей скорость синтеза соответствующих эндогенных стероидных гормонов, практически полностью подавляет выработку стимулирующих пептидных гормонов, что приводит к подавлению механизмов синтеза соответствующих эндогенных гормонов, и в результате нарушается общий гормональный баланс в организме.

Один из видов химического синтеза стероидных гормонов был предложен И. В. Торговым в 1984 году и используется для промышленного производства в наше время. Метод основан на конденсации бициклических винилкарбинолов с циклическими 1,3-дикетонами в стероидные дикетоны:

В зависимости от исходных компонентов реакция протекает в метаноле с щелочным катализатором или без него.

Стероидные диеноны типа VII являются исходными соединениями для получения гормональных стероидов, прежде всего эстрона и эстрадиола, а также их производных, многие из которых обладают физиологическим действием. Более того, путь полного синтеза дал возможность получать различные стереоизомеры природных гормонов ряда эстрана, что важно для изучения связи пространственного строения с гормональной активностью.

Для перехода от соединения VII к производным эстрона необходимо осуществить восстановление двойных связей. Эта проблема решается путем каталитического гидрирования в присутствии палладиевого или никелевого катализатора с образованием 14а-эпимеров с восстановленной д14 двойной связью (ХІ).

При образовании ХІІ возникает рацемическая смесь изомеров, перевод которых в оптически активную L-форму осуществляет культура S. Cervisiae, иммобилизированная на полиакриламидном геле.

На основе ставших доступными производных эстрана оказалось возможным получать многочисленные 19-норстероиды, обладающие анаболическим и гистогенным действием. Так, из 3-метилового эфира эстрадиола (XII) получают 19-нортестостерон (ХХ) через промежуточный продукт карбинол (XIX).

Нандролон (Нортестостерон)

Фармокологическое действие - андрогенное, анаболическое. Связывается со специфическими белками-рецепторами на поверхности клеток органов мишеней, образует комплекс рецептор-нандролон и проникая в клеточное ядро вызывает активацию генов-регуляторов. Андрогенные свойства заключаются в активации каскада реакций, который стимулирует синтез нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), структурных белков, усилении тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования в скелетных мышцах с накоплением макроэргов (АТФ, креатинфосфата); увеличивает мышечную массу и снижает количество жировой ткани. Ускоряет рост мужских половых органов и формирование вторичных половых признаков по мужскому типу. Стимулирует секреторную активность мужских половых желез (активация процесса сперматогенеза), в больших дозах снижает синтез эндогенных половых гормонов за счет угнетения выработки гипофизом ФСГ и ЛГ (отрицательная обратная связь). Анаболический эффект проявляется активацией репаративных процессов в эпителии, костнои и мышечной тканях в результате стимуляции синтеза белка и структурных компонентов клеток. Повышает полноту абсорбции аминокислот из тонкой кишки (на фоне диеты богатой протеинами), создавая положительный азотистый баланс. Стимулирует выработку эритропоэтина. Подвергается биотрансформации в печени, выводится в основном с мочей.

Выше приведены выдержки описания действия нандролона из энциклопедии лекарств. В той или иной степени понятно, что данное вещество может служить хорошим средством для наращивания мышечной массы и увеличения силы. Причем, необходимо заметить, практически безопасным средством. По своей структуре нандролон обладает достаточно слабым андрогенным действием, что означает невысокое подавление эндогенной выработки тестостерона и минимальный эффект ароматизации (конвертация избыточного тестостерона в эстрогены - женские половые гормоны). И как следствие, в сравнении с андрогенными препаратами, нандролон способствует меньшей задержке жидкости, что не создает завышеного кровяного давления. Для печени нандролон неопасен даже при высоких дозировках. Кроме того, высокоанаболичность препарата способствует по-настоящему сильному увеличению веса за счет мышечной массы и росту силовых показателей пользователя. Все это сделало за десятилетия нандролон самым популярным стероидом, используемым в профессиональном (и не только) спорте.

Нандролон может быть разного действия, все зависит от эфира. Если это фенилпропионат, то действие препарата начинается достаточно быстро, уже на 2 - 3 день, но и заканчивается так же быстро, поэтому для эффективного использования мужчинам требуются не менее двух инъекций в неделю, женщинам достаточно одной. Нандролон фенилпропионат можно использовать для роста массы тела и силовых результатов в сочетании со многими другими анаболическими или андрогенными стероидами короткого и длительного действия. Эффективно включать нандролон фенилпропионат в конец курса, в сочетании высокоанаболичными препаратами типа винстрола можно добиться плавного выхода и возможности дольше сохранить результат. В России этот препарат уже давно изчез из аптечных сетей, раеньше его название было феноболин. На сегодняшний день можно приобрести лишь индийскую верию нандролона фенилпропионата в дозировках 50 и 200мг. Конечно, производится н.ф. и в других местах, но в России доступен в основном "индийский фенил". У нас, его не подделывают, керамический обжиг, используемый в качестве этикетки на флаконах и ампулах, служит своего рода защитой. Нандролон деканоат обладает длительным анаболическим действием. Достаточно делать одну инъекцию в неделю, чтобы было обеспечено постоянное рабочее действие. Длительность действия одной инъекции продолжается не менее двух недель. Н. д. является одним из лучших средств для наращивания мышечной массы и роста силовых показателей. Наиболее эффективно использование параллельно с другими анаболическими или андрогенными препаратами. Одно из наилучших сочетаний является нандролон деканоат и метандиенон. Вместе эти препараты способны творить чудеса, т.к. действие одного стероида усиливается действием другого. Нандролон деканоат, это одинаково эффективное средство, как для продвинутых в практике употребления стероидов атлетов, так и для начинающих пользователей.

Основным недостатком нандролона как и многих стероидов, вводимых в организм человека, является обратная связь, то есть угнетение деятельности желез, которые отвечают за синтез данного гормона в организме. Другие стероиды(преимущественно пренимаемые перорально) имеют в своем составе метильную группу при С17, которая позволяет продлить метаболизм вещества в организме, пролонгируя тем самым его действие. Распад таких анаболиков происходит в печени, и данная метильная группа наносит вред клеткам органа, что и обуславливает гепатотоксический эффект. Также стероиды способны ароматизироватся в печени, образуя эстрогены, что может приводить к различным нарушением, вплоть до изменения первичных половых признаков (гинекомастия у мужчин). В то же время внесение мужских гормонов в женский организм вызывает андрогенизацию: активный рост волос на теле, огрубение голоса.

Наибольшее число стероидных гормонов синтезируется в коре надпочечников, их называют кортикостероидами . Наиболее важными из них являются гидрокортизон, кортикостерон и альдостерон. В половых железах синтезируются мужские и женские половые гормоны, относящиеся к стероидам. (Небольшое количество половых гормонов образуется также в коре надпочечников.) В семенниках образуются мужские половые гормоны - андрогены , важнейшим из которых является тестостерон. В яичниках образуются женские половые гормоны - эстрогены и прогестины . Основным представителем эстрогенов является эстрадиол.

В отличие от пептидных гормонов рецепторы стероидных гормонов расположены не в внешней клеточной мембране, а в цитоплазме клеток-мишеней. Это отличие определяется тем, что стероидные гормоны способны проходить через внешнюю липидную мембрану клеток, а пептидные гормоны - нет. При взаимодействии гормона со специфическим рецептором образуется гормон-рецепторный комплекс, который транспортируется в ядро клетки. В ядре этот комплекс связывается со специфическим участком ДНК, активируя его транскрипцию, что приводит к синтезу определенных мРНК, а затем и соответствующих белков, ответственных за необходимый биологический эффект (рис. 12).

Рис. 12. Схема взаимодействия стероидного гормона с клеткой. 1 – гормон, 2 – рецептор, 3 – клетка, 4 – ядро, 5- комплекс «гормон-рецептор», 6 – клеточная мембрана

Данные о стероидных гормонах, используемых для оценки функционального состояния спортсменов, представлены в таблице 5.

Физические нагрузки оказывают влияние на уровень стероидных гомонов, который зависит от степени тренированности организма и мощности выполняемой работы. У нетренированных мужчин кратковременные физические упражнения вызывают увеличение содержания тестостерона в крови, а длительные нагрузки - его снижение. У хорошо тренированных спортсменов снижение концентрации тестостерона не происходит даже при длительной физической работе, например, при беге на 21 км. Изучение синтеза эстрогенов у мужчин при физических нагрузках позволило выявить его снижение у тренированных лиц и увеличение у нетренированных. У женщин при напряженной работе отмечается увеличение в крови концентрации эстрогенов.

Таблица 5

Стероидные гормоны, используемые для оценки функционального

состояния спортсменов

	Концентрация в 1 мл крови в норме	Место синтеза	Биологическое действие
Альдостерон		Кора надпочечников	Регулирует водно-солевой обмен
Гидрокортизон		Кора надпочечников
Кортикостерон		Кора надпочечников	Регулирует гликогенез и распад белков в скелетных мышцах
Тестостерон		Семенники и кора надпочечников	Регулирует сперматогенез и имеет общее анаболическое действие

Стероидные гормоны, обладающие анаболическим действием, т.е. стимулирующие процессы биосинтеза, применяются в качестве биологических стимуляторов. Впервые эти соединения стали применяться в медицине для лечения некоторых заболеваний и восстановления в послеоперационный период, для повышения скорости анаболических процессов, в частности восстановления тканей.

В спорте анаболические стероиды стали широко применяться в 50-е годы. Сначала их стали применять тяжелоатлеты и культуристы, а затем - метатели и толкатели. Регулярное применение анаболических стероидов оказалось довольно эффективным и приводило к существенному улучшению спортивных показателей.

Все стероиды обладают андрогенным действием, поэтому анаболические стероиды при регулярном применении оказывают в той или иной степени угнетающее влияние на деятельность мужских половых железа по механизму обратной связи (чем больше андрогена вводится в организм, тем меньше его синтезируется в самом организме). Таким образом, регулярное применение анаболических стероидов влечет за собой нарушение нормальной половой жизни. Естественным образом женщины более чувствительны к таким препаратам. Показано, что введение тестостерона новорожденным самкам крысы вызывает у них в дальнейшем мужской тип поведения и бесплодие.

Анаболические стероиды влияют на активность целого ряда ферментов, усиливая их синтез и изменяя метаболизм в целом, что может приводить к серьезным нарушениям обмена веществ. Кроме того, ряд стероидных гормонов вызывает существенное угнетение иммунных реакций. В литературе накоплены обширные данные о негативном влиянии анаболических стероидов на организм спортсменов.

Широкое применение анаболических стероидов в большом спорте привело к включению этих препаратов в список допингов, так как их применение, с одной стороны, не совместимо с этическими принципами спорта, а с другой - оказывает явное отрицательное влияние на организм спортсменов.

9544 0

Синтез стероидных гормонов осуществляется под ферментативным контролем в клетках стероидогенных желез главным образом мезодермального происхождения. У позвоночных животных к ним относятся кора надпочечников, клетки Лейдига семенников, фолликулы и желтое тело яичников, а также плацента млекопитающих. Гормональная форма витамина D3 достраивается из экзогенного витамина в печени и почках. Экдизоны насекомых образуются в большинстве случаев в проторакальных железах, а у представителей некоторых видов — в кольцевой железе личинок. Крустэкдизоны ракообразных синтезируются в Y-органах.

Биосинтез стероидных гормонов происходит из общего для них предшественника холестерина — С27-А5-стероида, который поступает в стероидогенные клетки из крови в составе липопротеидов разной плотности или синтезируется в них из ацетата. Большая часть холестерина в эндокринных клетках содержится в составе липидных капель, локализованных в цитоплазме, в форме эфиров с жирными кислотами. Липидные капли представляют собой депо холестерина, откуда он может быть мобилизован с помощью специфических эстераз.

Биогенез главных стероидных гормонов позвоночных (кортикостероидов;, прогестинов, андрогенов и эстрогенов) характеризуется множественностью путей, варьирующихся у животных разных видов (Юдаев и др., 1976). Схематически его можно представить в виде трех общих и начальных этапов: 1) освобождения холестерина из липидных капель и перехода его в митохондрии, где неэстерифицированный холестерин образует комплексы с белками внутренней митохондриальной мембраны; 2) укорочения боковой цепи холестерина на 6 углеродных атомов (С27 -С21) с образованием С21Д5-стероида прегненолона — ключевого предшественника гормонов, покидающего митохондрии; 3) переброски двойной связи из кольца В в кольцо А (Д5-»Д4) и отщепления водорода у С3 с обрзованием Д4-3-кетостероидов типа прогестерона, осуществляемых в микросомах клетки. Общие начальные этапы биосинтеза стероидных гормонов представлены далее.

Рис 27. Предшественники инсулина. А — превращения препроинсулина в проинеулин и проинсулина в инсулин; Б первичная структура проинсулина свиньи:
ам. ост. — аминокислотные остатки; заштихомны аминокислотные остатки, выщеплаемые из пептида

Все указанные этапы контролируются в основном соответствующими тройными гормонами гипофиза (АКТГ, ЛГ). Те же гормоны контролируют и проникновение в стероидогенные клетки из крови холестерина в составе липопротеидов.

Очевидно, указанные процессы — лимитирующие биосинтез стероидных гормонов.

Уже на стадии прегненолона или вслед за 3 в-ол-дегидрогеназной реакцией происходит ветвление общего русла биосинтеза стероидных гормонов на основные две линии. Одна из них, начинающаяся с 17 а-гидроксилирования субстратов, приводит к образованию кортизола, андрогенов и эстрогенов. Прогестины (С21) могут быть одними из предшественников представителей всех других групп стероидов данной линии, а андрогены (С 19), в свою очередь, становятся обязательными предшественниками эстрогенов (С18).

Другая линия стероидного биосинтеза, начинающаяся с 21-гидроксилирования субстратов, приводит к образованию кортикостерона и альдостерона, причем кортикостерон может быть предшественником альдостерона. Наличие того или иного пути стероидогенеза в клетках стероидпродуцирующих желез, а следовательно, и структура конечного продукта определяются присутствием в этих клетках соответствующих ферментных систем. Следует отметить, что гидроксилирование в 21-м и 17-м положениях может осуществляться и на стадии холестерина

Характерная особенность биосинтеза стероидных гормонов — ряд последовательно протекающих процессов гидроксилирования молекул стероидов. Они происходят в митохондриях (20а- и 22в-гидроксилирование холестерина, 11в- и 18-гидроксилирование предшественников кортикостероидов) и микросомах (17 а- и 21-гидроксилирование прегненолона и прогестерона, 19-гидроксилирова-ние андрогенов). Эти процессы осуществляются специальными ферментными системами стероидогенных клеток, относящихся к гидррксилазам или оксидазам смешанного типа (Мэсон, 1957). Гидроксилазы обеспечивают недыхательный, гидроксилирующий транспорт электронов от восстановленного кофактора НАДФН к кислороду, который приводит в конечном счете к включению одного из его атомов в гидроксильную группу, присоединяемую к стероиду.