Сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит из двух последовательно идущих делений, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако, как показано в таблице «Сравнение митоза и мейоза» , продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих при митозе.
Эти отличия в основном состоят в следующем.
В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение гомологичных хромосом) и обмен генетической информацией . В анафазе I центромеры , скрепляющие хроматиды, не делятся , а к полюсам отходит одна из гомологмейоза митоза и ичных хромосом. Интерфаза перед вторым делением очень короткая , в ней ДНК не синтезируется . Клетки (галиты ), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Диплоидность восстанавливается при слиянии двух клеток - материнской и отцовской. Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой .
Митоз и его фазы
Митоз, или непрямое деление , наиболее широко распространен в природе. Митоз лежит в основе деления всех неполовых клеток (эпителиальных, мышечных, нервных, костных и др.). Митоз состоит из четырех последовательных фаз (см. далее таблицу). Благодаря митозу обеспечивается равномерное распределение генетической информации родительской клетки между дочерними. Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой . Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков , удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды , скрепленные общей центромерой , увеличивается число основных органоидов цитоплазмы.
В профазе спиралируются и вследствие этого утолщаются хромосомы , состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рассредоточиваются по всей клетке, центриоли отходят к полюсам и образуют веретено деления . В метафазе происходит дальнейшая спирализация хромосом. В эту фазу они наиболее хорошо видны. Их центромеры располагаются по экватору. К ним прикрепляются нити веретена деления.
В анафазе центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.
В телофазе цитоплазма делится, хромосомы раскручиваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. В животных клетках цитоплазма перешнуровывается, в растительных - в центре материнской клетки образуется перегородка. Так из одной исходной клетки (материнской) образуются две новые дочерние.
Таблица - Сравнение митоза и мейоза
| Фаза | Митоз | Мейоз | |
| 1 деление | 2 деление | ||
| Интерфаза |
Набор хромосом 2n. Идет интенсивный синтез белков, АТФ и других органических веществ. Удваиваются хромосомы, каждая оказывается состоящей из двух сестринских хроматид, скрепленных общей центромерой. |
Набор хромосом 2n Наблюдаются те же процессы, что и в митозе, но более продолжительна, особенно при образовании яйцеклеток. | Набор хромосом гаплоидный (n). Синтез органических веществ отсутствует. |
| Профаза | Непродолжительна, происходит спирализация хромосом, исчезают ядерная оболочка, ядрышко, образуется веретено деления. | Более длительна. В начале фазы те же процессы, что и в митозе. Кроме того, происходит конъюгация хромосом, при которой гомологичные хромосомы сближаются по всей длине и скручиваются. При этом может происходить обмен генетической информацией (перекрест хромосом) - кроссинговер . Затем хромосомы расходятся. | Короткая; те же процессы, что и в митозе, но при n хромосом. |
| Метафаза | Происходит дальнейшая спирализация хромосом, их центромеры располагаются по экватору. | Происходят процессы, аналогичные тем, что и в митозе. | |
| Анафаза | Центромеры, скрепляющие сестринские хроматиды, делятся, каждая из них становится новой хромосомой и отходит к противоположным полюсам. | Центромеры не делятся. К противоположным полюсам отходит одна из гомологичных хромосом, состоящая из двух хроматид, скрепленных общей центромерой. | Происходит то же, что и в митозе, но при n хромосом. |
| Телофаза | Делится цитоплазма, образуются две дочерние клетки, каждая с диплоидным набором хромосом. Исчезает веретено деления, формируются ядрышки. | Длится недолго Гомологичные хромосомы попадают в разные клетки с гаплоидным набором хромосом. Цитоплазма делится не всегда. | Делится цитоплазма. После двух мейотических делений образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. |
Таблица сравнения митоза и мейоза.
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.
Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.
Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .
Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.
Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.
Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.
Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.
1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.
Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).
Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.
Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.
Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).
1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.
Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .
Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.
Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.
Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Амитоз
Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.
Клеточный цикл
Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.
Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»
Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»
Мейоз - деление эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза и образованием гамет. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).
Значение.
Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.
Фазы мейоза.
Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами.
Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.
Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки
Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки, наступает пауза.
Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
Телофаза I - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.
Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца.
Динамика хромосом (n) и ДНК (с).
Профаза 1:
Лептотена Появление тонких нитей хромосом (хромосомы удвоены)
Зиготена Конъюгация хромосом
Пахитена Видны конъюгированные хромосомы
Диплотена Начало отталкивания гомологов – различима фигура, похожая на греческ. Х
Метафаза 1: Разрушение ядерной мембраны. Хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку.
Анафаза 1: К разным полюсам расходятся гомологичные хромосомы, состоящие из 2 хроматид.
Телофаза 1 может отсутствовать, или ядро может восстанавливаться
Профаза 2, Метафаза 2: по митотическому типу.
Анафаза 2: Расхождение хроматид удвоенных хромосом.
Телофаза 2: 4 гаплоидных ядра.
Схема: 2n2c – 2n4c – 1n2c – 1n1c.
Схема нарушения расхождения
хромосом и формирование патологических кариотипов.
Нормальные кариотипы человека - 46,XX (женский) и 46,XY (мужской). Нарушения нормального кариотипа у человека возникают на ранних стадиях развития организма: в случае, если такое нарушение возникает при гаметогенезе, в котором продуцируются половые клетки родителей, кариотип зиготы, образовавшейся при их слиянии, также оказывается нарушенным. При дальнейшем делении такой зиготы все клетки эмбриона и развившегося из него организма обладают одинаковым аномальным кариотипом.
Как правило, нарушения кариотипа у человека сопровождаются множественными пороками развития; большинство таких аномалий несовместимо с жизнью и приводят к самопроизвольным абортам на ранних стадиях беременности.
Нарушения кариотипа могут также возникнуть и на ранних стадиях дробления зиготы, развившийся из такой зиготы организм содержит несколько линий клеток (клеточных клонов) с различными кариотипами, такая множественность кариотипов всего организма или отдельных его органов именуется мозаицизмом(химеризм).
Болезни, обусловленные нарушением числа аутосом - синдром Дауна, синдром Патау, синдром Эдвардса.
Болезни, связанные с нарушением числа половых хромосом - синдром Шерешевского - Тёрнера, полисомия по Х-хромосоме, полисомия по Y-хромосоме, синдром Клайнфельтера.
Болезни, причиной которых является полиплоидия вызывают смерть еще до рождения.
Нарушения структуры хромосом:
Транслокации - обменные перестройки между негомологичными хромосомами.
Делеции - потери участка хромосомы. Например, синдром кошачьего крика связан с делецией короткого плеча 5-ой хромосомы. Признаком его служит необычный плач детей, напоминающий мяуканье или крик кошки. Это связано с патологией гортани или голосовых связок. Наиболее типичным, помимо «кошачьего крика», является умственное и физическое недоразвитие, микроцефалия (аномально уменьшенная голова).
Инверсии - повороты участка хромосомы на 180 градусов.
Дупликации - удвоения участка хромосомы.
Изохромосомия - хромосомы с повторяющимся генетическим материалом в обоих плечах.
Возникновение кольцевых хромосом - соединение двух концевых делеций в обоих плечах хромосомы.
Мейозом (редукционным делением) называют такое непрямое деление клеток, при котором дочерние клетки получают гаплоидный (одинарный) набор хромосом.
Процесс уменьшения диплоидного (двойного) набора хромосом до одинарного (гаплоидного) называется редукцией числа хромосом, поэтому процесс непрямого деления клеток, сопровождающийся появлением гаплоидного набора хромосом у дочерних клеток, называется редукционным.
Мейоз состоит из двух последовательно протекающих мейотических делений, между которыми интерфаза практически отсутствует.
Первое мейотическое деление, как и при митозе, начинается с профазы (следует помнить, что исходные (родительские) клетки имеют диплоидный набор хромосом, но тетраплоидное количество ядерного вещества). Профаза длится от нескольких часов до нескольких недель. За это время двухроматидные хромосомы (каждая) спирализуются и выявляются в своей структуре. Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и конъюгируют (переплетаются). При конъюгации двух гомологичных хромосом образуется единая структура, состоящая из четырех хроматид, называемая бивалентом.
Конъюгация гомологичных хромосом приводит к тому, что возникающие биваленты способствуют обновлению ядерного вещества у хромосом за счет кроссинговера.
Кроссинговер - обмен ядерным веществом у конъюгировавших гомологичных хромосом.
В ряде случаев кроссинговера при конъюгации не происходит и вновь возникшие хромосомы после конъюгации остаются неизменными. Кроссинговер имеет большое значение в передаче признаков родителей потомкам, так как в результате его протекания происходит перекомбинация генов, что может способствовать либо гибели организмов, либо лучшей их выживаемости в условиях среды обитания.
В остальном профаза-I не отличается от таковой для обычного митоза, и ее результат тот же. После профазы-I клетка вступает в метафазу-I.
Метафаза-I аналогична таковой для метафазы обычного митоза, но имеет и свои особенности. В ней каждая бивалента прикрепляется к тянущим нитям веретена, разделяется на хромосомы и набор к концу метафазы остается диплоидным (в митозе он становился тетраплоидным). После завершения метафазы-I клетка вступает в анафазу-I.
Анафаза-I протекает аналогично анафазе в митозе, при этом к полюсам клетки, случайно распределяясь, расходятся гомологичные хромосомы. В конце анафазы-I около полюсов клетки возникает гаплоидный набор хромосом (с диплоидным количеством ядерного вещества, так как каждая хромосома содержит две хроматидные нити). По числу хромосом это деление будет редукционным, так как число хромосом по сравнению с родительской клеткой уменьшилось вдвое, т. е. произошла редукция числа хромосом, но не ядерного вещества. Наличие в клетке двойного количества ядерного вещества является побудительной причиной для второго мейотического деления.
Телофаза-I следует за анафазой-I и существенно не отличается от телофазы митоза, но имеет свои специфические особенности. После возникновения первичной мембраны между клетками происходит восстановление клеточного центра, перетяжка отделяет одну клетку от другой. Но в отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит, ядра не образуется. Длительность телофазы-I невелика. Интерфаза между первым и вторым делением отсутствует. Сразу после телофазы-I клетка вступает во второе мейотическое деление (в него вступают одновременно обе клетки, возникшие в результате первого деления).
Второе мейотическое деление начинается с профазы-II. Профаза-II сильно отличается от профазы-I, так как у родительских клеток нет ядра, хромосомы четко выражены и спирализированы. Процессы этой фазы сводятся к тому, что центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клеток и возникает веретено деления. Хромосомы концентрируются на экваторе клеток, и далее наступает метафаза-II.
Метафаза-II напоминает метафазу-I, т. е. хромосомы прикрепляются к тянущим нитям веретена, между хроматидными нитями возникает пространство, центриоли делятся и в клетках возникает диплоидный набор хромосом (а был гаплоидный). Далее клетки вступают в анафазу-II.
Анафаза-II протекает так же, как и при митозе. В результате анафазы-II около каждого полюса двух родительских клеток возникает гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ядерного вещества, далее клетки вступают в телофазу-II.
Телофаза-II протекает так же, как и при митозе.
В результате мейоза в целом возникает четыре дочерние клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом (n) и гаплоидным количеством ядерного вещества (с). Эти клетки в зависимости от процесса могут быть все равноценные (например, сперматозоиды при сперматогенезе) либо различные (одна яйцеклетка и три сопутствующие клетки, которые затем редуцируются при овогенезе). При мейозе образуются и споры растений (при спорогенезе).
Биологическая роль мейоза состоит в том, что он создает предпосылки для реализации полового процесса. В конечном счете мейоз непосредственно (гаметогенез у животных) или опосредованно (спорогенез у растений) создает предпосылки к осуществлению полового процесса (слияния гамет), который приводит к обновлению наследственного (ядерного) вещества у потомства, что позволяет последнему легче приспособиться к условиям существования в среде обитания.
Общая характеристика гаметогенеза
Гаметогенез - процесс образования половых клеток (гамет). Гаметами называют половые клетки, с помощью которых реализуется половой процесс. По характеру гамет различают два типа половых клеток: мужские половые клетки (сперматозоиды или спермии) и женские половые клетки (яйцеклетки).
Сперматозоиды являются мужскими половыми клетками, имеющими органоиды - жгутики (как правило, один). Спермии жгутиков не имеют и состоят только из головки. Сперматозоид образован жгутиком и головкой, которая состоит из ядра и слоя цитоплазмы. Главная биологическая функция сперматозоида и спермия - достичь яйцеклетки и слиться с ней. Поэтому мужские гаметы имеют короткий срок жизни и небольшой запас питательных веществ. Спермии характерны для растений и приспособлены к пассивному перемещению в процессе оплодотворения.
Женские половые гаметы являются яйцеклетками. Это крупные неподвижные клетки, богатые запасом питательных веществ. Их главная биологическая функция - обеспечить развитие зародыша после слияния с мужской гаметой. Аналогично протекает и спорогенез у растений.
По характеру формирования гамет различают сперматогенез и овогенез (оогенез).
Общая характеристика сперматогенеза
Сперматогенез - процесс формирования мужских половых клеток (мужских гамет, сперматозоидов).
У животных сперматогенез осуществляется в мужских половых железах - семенниках (яичках). Мужская половая железа имеет три зоны: I - зона размножения клеток; II - зона роста клеток; III - зона созревания клеток.
В зоне размножения клетки митотически делятся и в конечном итоге образуют сперматогонии. Сперматогонии переходят в зону роста, растут до определенного размера и переходят в зону созревания.
В зоне созревания сперматогонии превращаются в сперматоциты 1-го порядка, которые способны к мейозу, что делает возможным образование (в будущем) мужских гамет. При образовании сперматозоидов, сперматоциты 1-го порядка подвергаются собственно сперматогенезу, т. е. вступают в мейотическое деление. Они имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества. В результате первого мейотического деления из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперматоциты 2-го порядка. Они имеют гаплоидный набор хромосом, но диплоидное количество ядерного вещества.
Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе мейотическое деление и из них образуются по два сперматозоида (из двух сперматоцитов 1-го порядка образуется четыре сперматозоида). На этом сперматогенез завершается.
Итак, при сперматогенезе из одной исходной клетки (сперматоцита 1-го порядка) образуется четыре равноценных гаметы - сперматозоида, обладающих гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.
Общая характеристика овогенеза (оогенеза)
Овогенез (оогенез) - образование женских гамет (яйцеклеток).
Яйцеклетка - женская половая клетка, обладающая достаточно крупными размерами, содержащая большое количество питательных веществ, не способная к передвижению.
Овогенез реализуется в женских половых железах - в яичниках. В результате овогенеза из одной исходной клетки образуется одна женская гамета, обладающая гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.
Основными клетками яичников, участвующими в овогенезе, являются оогонии - клетки с диплоидным набором хромосом, которые в дальнейшем способны образовывать ооциты. Из оогониев образуются ооциты 1-го порядка. Эти ооциты имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества и способны к мейозу. Ооциты 1-го порядка представляют собой особое состояние клеток и отличаются от оогониев, так как последние способны к митозу, а первые - к мейозу.
Ооциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление, в результате которого образуются две неравноценные клетки - ооцит 2-го порядка (крупная клетка с гаплоидным набором хромосом, но диплоидным количеством ядерного вещества; в этой клетке сосредоточена практически вся масса исходной клетки - ооцита 1-го порядка) и вторая клетка - первое полярное тельце (подобна ооциту 2-го порядка, за исключением массы тела, которая очень мала по сравнению с массой ооцита 2-го порядка).
Следовательно, при овогенезе из одной исходной клетки образуется только одна яйцеклетка.
Особенности сперматогенеза и овогенеза у растений
У растений при гаметогенезе мейотического деления не происходит, так как гаметы образуются в организмах полового поколения (в гаметофитах), клетки которого являются гаплоидными из-за того, что гаметофит развивается из спор. Споры образуются при спорогенезе, при котором осуществляется мейоз, поэтому споры обладают гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества. Схема спорогенеза в целом напоминает сперматогенез, отличаясь от такового лишь тем, что в результате спорогенеза образуются гаплоидные споры, а при сперматогенезе - гаплоидные сперматозоиды.
Сперматогенез у растений происходит в антеридиях и не сопровождается мейозом. Овогенез у высших растений происходит в архегониях (кроме покрытосеменных растений). Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в подразделе, посвященном развитию растений.
При половом размножении дочерний организм возникает в результате слияния двух половых клеток (гамет ) и последующего развития из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы.
Половые клетки родителей обладают гаплоидным набором (n ) хромосом, а в зиготе при объединении двух таких наборов число хромосом становится диплоидным (2n ): каждая пара гомологичных хромосом содержит одну отцовскую и одну материнскую хромосому .
Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате особого клеточного деления - мейоза.
Мейоз - разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых же лез образуются гаплоидные гаметы (1 n ). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.
Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2хр (рис. 1).
В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада). Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками - кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).
В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).
В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна - число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.
В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы - образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома - две хроматиды (1n2хр).
Интеркинез - короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза.
Рис. 1. Схема мейоза (показана одна пара гомологичных хромосом). Мейоз I: 1, 2, 3. 4. 5 - профаза; 6 -метафаза; 7 - анафаза; 8 - телофаза; 9 - интеркинез. Мейоз II; 10 -метафаза; II -анафаза; 12 - дочерние клетки.
В профазе мейоза II происходят тс же процессы, что и в профазе митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и содержание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).
Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II - случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Эти процессы являются причиной комбинативной изменчивости.
Биологическое значение мейоза :
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.
Атак же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом (рис. 2 и 3).
Рис. 2. Схема гаметогенеза: ? - сперматогенез; ? - овогенез
Рис. 3. Схема, иллюстрирующая механизм сохранения диплоидного набора хромосом при половом размножении