Красное ядро и черная субстанция их функции. Черное вещество, substantia nigra

Одним из отделов большого головного мозга является самая маленькая его часть – средний мозг (mesencephalon), представленный в виде четырех «холмиков», в которые заключены ядра, выполняющие функцию центров зрения и слуха, проводником их сигналов. «Холмики» mesencephalon являются ключевой частью в области переработки информации, воспринимаемой органами чувств.

Что такое средний мозг

Между мостом и промежуточным мозгом находится серое вещество, размером около 2 см длиной и 3 см шириной, представляет собой второй верхний (superius) зрительный проводной центр. Там же расположены ядра медиального слухового анализатора, который выделился, стал отдельной структурой уже у древнейших людей и необходим для более качественной передачи сигналов от органов чувств к конечным слуховым центрам.

Расположение

Ядра mesencephalon, варолиев мост и продолговатый мозг составляют важнейшую структуру – ствол большого головного мозга, являющийся продолжением спинного. Расположилась стволовая часть в канале первого, второго шейного позвонков и частично в затылочной ямке. Комплекс нейронов иногда рассматривают не как отдельную самостоятельную часть, а как некую продольную разделительную прослойку или бугор мозгового вещества между варолиевым мостом и промежуточным мозгом.

Строение среднего мозга

Через стволовую часть проходят проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с нейронами спинно-мозгового вещества и стволом, в которых выделяют:

  • подкорковые первичные центры зрительного анализатора;
  • подкорковые первичные центры слухового анализатора;
  • все проводящие пути, связывающие ядра больших полушарий со спинным мозгом;
  • комплексы (пучки) белого вещества, обеспечивающие прямое взаимодействие всех отделов головного мозга.

Исходя из этого, средний мозг (mesencephalon) состоит из двух основных частей: покрышки (или крыши), которой находятся первичные подкорковые центры слуха и зрения, ножки мозга с межножковым пространством, представляющих проводящие пути. Важнейшей составляющей является сильвиев водопровод – канал, соединяющий полость третьего желудочка с пазухой четвертого.

Водопровод со всех сторон окружает серое и белое центральное вещество. Серое вещество содержит ретикулярную формацию, ядра черепных нервов. В месте перехода водопровода в четвертый желудочек формируется мозговой парус (на латыни velum medullare). На боковых сечениях сильвиев водопровод имеет вид треугольника или узкой щели и выступает как ориентировочный элемент, который помогает отмечать местоположение мозговых отделов на рентгеновских снимках.

Крыша

Пластинка четверохолмия или крыша среднего мозга представляет собой две пары бугорков – верхние и нижние. Между ними пролегает большая щель –субпинеальный треугольник. От всех бугорков в направлении к нейронам больших полушарий отходят пучки волокон или коленчатых тел. Первая пара холмиков представляет собой первичные зрительные центры, а вторая – первичные слуховые.

Ножки

Два толстых тяжа, берущие свое начало из-под варолиева моста, называются ножками. В них размещены несколько групп нервных клеток чувствительного назначения вместе с нейронами двигательного. В мозговом веществе выделяют образования черного и красного цвета, которые регулируют произвольные, непроизвольные движения волокон поперечно-полосатой мышечной ткани.

Красные ядра

Структура, напрямую регулирующая координацию всех произвольных движений человека наравне с мозжечковыми нейронами. Красные ядра состоят из двух частей: мелкоклеточной, являющейся основой проводящих путей, а также крупноклеточной – образующей основу ядер. Располагаются в верхней покрышке рядом с черной субстанцией, представляют собой основные пирамидальные центры двигательной активности – основную часть мозга, контролирующую все осознанные и рефлекторные движения человеческого тела.

Черная субстанция

Местоположение черной субстанции в виде полумесяца – между покрышкой и ножками. В веществе содержится много пигмента меланина, который придает субстанции темный цвет. Принадлежит субстанция к экстрапирамидной двигательной системе, регулирует преимущественно тонус мышц и как будут выполняться автоматические движения. Особенность мозгового вещества состоит в том, что если черное вещество по каким-то причинам не выполняет свою функцию, то ее берут на себя красные ядра среднего мозга.

Функции среднего мозга

Долгое время сети ядер приписывали лишь одно назначение в анатомии – разделение ствола и больших полушарий. В ходе дальнейших исследований стало понятно, что они выполняют практически все функции, присущие высокодифференцированной нервной ткани, являются точкой пересечения большей части чувствительных нервных путей. Выделяют следующие функции среднего мозга человека:

  1. Регуляция физиологии двигательной реакции на сильный внешний раздражитель (боль, яркий свет, шум).
  2. Функция бинокулярного зрения – обеспечение способности видеть одновременно четкое изображение двумя глазами.
  3. Реакция в органах зрения, носящая вегетативный характер, проявляется аккомодацией.
  4. Рефлексы среднего мозга, обеспечивающие одновременный поворот глаз и головы на внешний раздражитель любой силы.
  5. Центр краткой обработки первичной сенсорного, чувствительного сигнала (зрение, слух, обоняние, осязание) и дальнейшее его направление в основные центры анализаторов).
  6. Регулировка осознанного и рефлекторного тонуса скелетной мускулатуры, позволяющая произвольные мышечные сокращения.

Видео

КРАСНОЕ ЯДРО КРАСНОЕ ЯДРО

(nucleus ruber), структура среднего мозга наземных позвоночных, расположенная симметрично в толще ножек мозга под центральным серым веществом. К. я. состоит из филогенетически древней (пресмыкающиеся, птицы) крупноклеточной части (диам. тела нейрона 50-90 мкм), от к-рой начинается нисходящий руброспинальный путь, и молодой (млекопитающие) мелкоклеточной (диам. 20-40 мкм), переключающей импульсы от ядер мозжечка к таламусу. Число мелкоклеточных нейронов увеличивается у приматов и человека. К. я. имеет проекции к моторным ядрам спинного мозга, ведающим движением передних и задних конечностей, и находится под контролем коры головного мозга. К. я.- важная промежуточная инстанция интеграции влияний переднего мозга и мозжечка при формировании двпгат. команд к нейронам спинного мозга.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)


Смотреть что такое "КРАСНОЕ ЯДРО" в других словарях:

    Ядро нечто центральное и самое важное, часто круглое. Это слово имеет различные значения в разных областях: Содержание 1 Ядерная физика 2 Биология 3 Науки о Земле 4 Спорт … Википедия

    Содержание 1 Ядерная физика 2 Биология 3 Науки о Земле … Википедия

    В стволах древесных пород соки, всасываемые из почвы, идут только по самым наружным слоям древесины. Более внутренние слои служат уже лишь в качестве вместилищ воды и запасных питательных веществ; наконец, самые внутренние слои прекращают всякое… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

    Отмечено как RC Эта статья включает материал из … Википедия

    I Ядро клеточное, обязательная, наряду с цитоплазмой, составная часть клетки у простейших, многоклеточных животных и растений, содержащая Хромосомы и продукты их деятельности. По наличию или отсутствию в клетках Я. все организмы делят на… … Большая советская энциклопедия

    - (n. ruber, PNA, BNA, jna) крупное Я. красновато желтого цвета, расположенное в переднем отделе покрышки среднего мозга; относится к экстрапирамидной системе … Большой медицинский словарь

    Головной мозг - (encephalon) (рис. 258) располагается в полости мозгового черепа. Средний вес мозга взрослого человека составляет примерно 1350 г. Он имеет овоидную форму из за выступающих лобных и затылочных полюсов. На наружной выпуклой верхнелатеральной… … Атлас анатомии человека

    Средний мозг - На нижней поверхности головного мозга хорошо различимы структуры среднего мозга (mesencephalon): ножки мозга и волокна глазодвигательного нерва (III пара). Первые направляются от переднего края моста, вторые выходят из межножковой ямки и… … Атлас анатомии человека

    Мозжечок - (cerebellum) (рис. 253, 254, 255, 257) залегает под затылочными долями полушарий большого мозга, отделяясь от него горизонтальной щелью (fissura horizontalis) (рис. 261) и располагаясь в задней черепной ямке (fossa cranii posterior). Кпереди от… … Атлас анатомии человека

    Конечный мозг - (telencephalon), который также называется большим мозгом, состоит из двух полушарий и является наиболее крупным отделом головного мозга. Полушария соединяются друг с другом при помощи мозолистого тела (corpus callosum) (рис. 253, 256). Каждое… … Атлас анатомии человека

Средний мозг (mesencephalon) развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади (рис. 3.14, 3.15 ). На дорсальной поверхности передней границей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишковидного тела (эпифиза), а задней – передний край мозгового паруса. В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 3.27; Атл.). Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга – узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорковые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими образованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.

Черная субстанция

Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3–4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее – на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает паркинсонизм.

Красное ядро

В области ядер III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.

На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях – красных ядрах (nucleus ruber), а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.

В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер – рубро-спинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.

Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная – у высших и у человека. Прогрессивное развитие мелкоклеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.

Красное ядро среднего мозга функционирует во взаимодействии с кортикоспинальным трактом, имея тесные связи с моторной корой (корково–красноядерные волокна), мозжечком, ретикулярной формацией, оливами (рис. 14–3Б) . От гигантских клеток красного ядра отходят аксоны, образующие красноядерно–спинномозговой путь (руброспинальный тракт). Волокна этого пути оканчиваются преимущественно на вставочных нейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга, но часть аксонов контактирует непосредственно с мотонейронами спинного мозга.

В гигантоклеточной части красного ядра (как и в моторной коре) представлены все мышцы тела, стимуляцией этого отдела можно получить одиночные и групповые сокращения мышц. Кортикоруброспинальный путь служит дополнительным маршрутом для передачи относительно дискретных сигналов из моторной коры в спинной мозг. Если разрушены кортикоспинальные волокна и сохранены кортикоруброспинальные пути, дискретные движения частично сохраняются, но тонкие движения пальцев и кисти существенно нарушаются. Так, блокада кортикоруброспинальных путей нарушает двигательную активность мышц в области запястья. Кортикоспинальный и руброспинальный тракты располагаются в боковых столбах спинного мозга, контролируют более дистальные мышцы конечностей и вместе составляютлатеральную двигательную систему спинного мозга . Вестибулоретикулоспинальная система лежит медиально в спинном мозге и называетсямедиальной двигательной системой спинного мозга .

Ствол мозга

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста и среднего мозга и содержит двигательные и чувствительные ядра, исполняющие моторные и сенсорные функции для лица и головы тем же самым путём, которым спинной мозг выполняет эти же функции по отношению к шее, туловищу и конечностям. В то же время ствол мозга выполняет множество специальных функций (в том числе функции контроля: дыханиясердечно-сосудистой системыЖКТмногих стереотипных движений теларавновесиядвижения глаз) и служит как бы узловой станцией для «командных сигналов» от вышележащих центров. В контроле над движениями тела и его равновесием важную роль играют вестибулярные и ретикулярные ядра ствола мозга.

Ретикулярные ядра . На рис. 14–3В показано расположение ретикулярных ядер. Их подразделяют на ретикулярные ядра моста и ретикулярные ядра продолговатого мозга. Эти две системы ядер функционируют антагонистически по отношению друг к другу:ядра моста возбуждают антигравитационные мышцы ,ядра продолговатого мозга тормозят их .

Ретикулярные ядра моста передают возбуждающие сигналы в спинной мозг черезмосторетикулоспинальный тракт , локализованный в переднем столбе спинного мозга. Волокна этого тракта активируют мотонейроны спинного мозга, которые посылают возбуждающие импульсы к мышцам позвоночного столба и разгибательным мышцам конечностей. Ретикулярные ядра моста имеют высокую возбудимость. Вдобавок они получают возбуждающие импульсы как от вестибулярных ядер, так и от глубоких ядер мозжечка. Таким образом возбуждающая ретикулярная система моста вызывает мощную активацию антигравитационных мышц всего тела.

Ретикулярные ядра продолговатого мозга передают тормозящие сигналы к тем же самым антигравитационным нейронам спинного мозга, но через другой путь -ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга , расположенный в боковых столбах спинного мозга. Ретикулярные ядра продолговатого мозга получают коллатерали из кортикоспинального тракта, руброспинального тракта и других двигательных путей. Нормальная активность тормозной ретикулярной системы продолговатого мозга поддерживает равновесие с активностью возбуждающей системы ретикулярной формации моста, в результате мускулатура тела не имеет чрезмерного напряжения. Команды из верхних отделов мозга могут прервать тормозное влияние системы продолговатого мозга, когда мозгу необходимо возбуждение системы моста для контроля вертикального положения тела. Возбуждение ретикулярной системы продолговатого мозга может затормозить антигравитационные мышцы в некоторых частях тела для выполнения каких-либо необходимых движений.

Возбуждающие и тормозящие ретикулярные ядра - обязательная часть контролирующей системы, которой управляют сигналы из моторной коры; кроме того, эти ядра создают основной уровень тонического сокращения для противостояния силам гравитации и могут тормозить отдельные группы мышц для обеспечения других функций.

Вестибулярные ядра функционально связаны с ретикулярными ядрами моста, возбуждая антигравитационные мышцы.Латеральные вестибулярные ядра передают сильные возбуждающие сигналы в латеpальный и медиальный пpеддвеpно–спинномозговой путь. Без участия вестибулярных ядер ретикулярная система моста значительно ослабляет своё возбуждающее влияние на гравитационную мускулатуру шеи, спины, верхних и нижних конечностей. Специфическая роль вестибулярных ядер заключается в селективном контроле возбуждающих сигналов, поступающих из вестибулярного аппарата к различным антигравитационным мышцам для поддержания равновесия.

  • 33. Классификация мышц. Понятие об анатомическом и физиологическом поперечниках, подвижной и неподвиной точках
  • 34. Мышцы спины. Места прикрепления и функции
  • 35. Мышцы живота. Место прикрепления и функции
  • 36. Мышцы груди. Места прикрепления и функции
  • 37. Мышцы шеи. Места прикрепления и функции
  • 38. Жевательные мышцы. Места прикрепления и функции
  • 39. Мимические мышцы. Особенности строения, функции
  • 40. Мышцы плечевого пояса. Места прикрепления и функции
  • 41. Мышцы плеча. Места прикрепления и функции
  • 42. Мышцы передней поверхности предплечья. Места прикрепления и функции
  • 43.Мышцы задней поверхности предплечья. Места прикрепления и функции
  • 44. Мышцы тазового пояса. Места прикрепления и функции
  • 45. Мышцы бедра. Места прикрепления и функции
  • 46. Мышцы голени. Места прикрепления и функции
  • 47. Полость рта, отделы полости рта, губы, твёрдое и мягкое нёбо: строение, функции иннервация
  • 48. Зубы
  • 49. Язык
  • 50.Слюнные железы
  • 51. Глотка. Лимфоидное кольцо глотки
  • 52. Пищевод
  • 53. Желудок
  • 54. Двенадцатиперстная кишка
  • 55. Тонкая кишка
  • 56. Толстая кишка
  • 57. Печень: топография в брюшной полости, макроструктурная организация, функции. Желчный пузырь: отделы и протоки
  • 58. Печнь: кровоснабжение и организация печеночной дольки. Воротная система печени
  • 59. Поджелудочная железа
  • 60. Брюшина. Понятие о брыжейке. Функции брюшины
  • 61.Носовая полость. Околоносовые пазухи
  • 62. Гортань. Голосовые связки и звукообразование
  • 63. Трахея и бронхи. Ветвление бронхиального дерева
  • 64. Лёгкие: микростроение и макростроение. Плевральные оболочки и полость
  • 65. Средостенье
  • Верхнее и нижнее средостение
  • Переднее, среднее и заднее средостение
  • 66. Мочевые органы. Расположение почек в брюшной полости: особенности топографии, фиксирующий аппарат почки. Макроструктура почки: поверхности, края, полюса. Почечные ворота
  • 67. Внутреннее строение почки. Пути тока крови и мочи. Классификация нефронов. Сосудистое русло почек
  • 68. Пути выведения мочи. Почечные чашки и лоханка, форникальный аппарат почки и его назначение. Мочеточник: строение стенки и топография
  • 69. Мочевой пузырь. Мужской и женский мочеиспускательный каналы
  • 70.Строение мужских половых желез. Придаток яичника. Семенные пузырьки, бульбоуретальные железы,предстательная железа.
  • 71. Строение женских половых желез. Маточные трубы и их части, матка. Строение стенки и расположение друг относительно друга
  • 72. Гуморальная регуляция, общая характеристика эндокринной системы. Классификация эндокринных органов
  • 73. Бранхиогенные железы внутренней секреции: строение, топография, функции
  • 74. Надпочечники
  • 75. Гипофиз
  • 76. Сердце. Перикард
  • 77. Особенности строения миокарда, предсердий и желудочков сердца. Типы кардиомиоцитов. Проводящая система сердца
  • 78. Камеры сердца. Ток крови в сердце. Клапаны сердца
  • 79. Строение стенки артерий. Типы ветвления, топография по п.Ф. Лесгафту
  • 80. Аорта и её части. Ветви дуга аорты и грудной части аорты
  • 81. Аорта и её части. Париетальные и висцеральные ветви брюшной части аорты
  • 82. Общая сонная артерия. Кровоснабжение головного мозга.
  • 83. Подключичная, подмышечная артерии: топография и ветви и области кровоснабжаемые ими
  • Вопрос84.Плечевая артерия,артерии предплечья,дуги и артерии кисти.
  • 85. Общая, наружная и внутренняя подвздошная артерии
  • 86.Бедренная и подколенная артерии, артерии голени и стопы
  • 87.Вены:строение стенки,клапаны. Закономерности распределения вен.
  • 88. Верхняя полая вена.
  • 89. Нижняя полая вена
  • 90. Вены верхней конечности
  • 91. Вены нижней конечности
  • 92. Кровообращение плода. Перестройка системы кровообращения при рождении.
  • 93. Лимфатическая система. Лимфатические узлы и их строения
  • 94.Общий план строения нервной системы. Классификация по топографическому принципу и анатомо-функциональная классификация. Нейроны и глия.
  • 95. Краткая история становления нейроморфологии. Морфологическая и морфо-функциональная классификация нейронов
  • 96. Эволюция нервной системы
  • 98. Микроструктура серого вещества спинного мозга:ядра спинного мозга и их расположение.
  • 99. Организация белого вещества спинного мозга. Проводящие пути переднего, бокового и заднего канатиков
  • 100. Простая соматическая рефлекторная дуга (моно- и полисинаптическая)
  • 101. Собственный зацитный аппарат спинного мозга (твёрдая, паутинная и сосудистая оболочки)
  • 102. Головной мозг. Борозды первой, второй и третей категории, доли конечного мозга
  • 103. Система желудочков мозга, церебро-спинальная жидкость, её состав и функции
  • 104. Продолговатый мозг. Организация серого и белого вещества. Понятие о ретикулярной формации
  • 105. Варолиев мост. Организация серого и белого вещества
  • 106. Мозжечок
  • 107.Средний мозг. Ядра среднего мозга
  • 108. Промежуточный мозг
  • Третий (III, 3) желудочек, ventriculus tertius. Стенки третьего желудочка. Топография третьего желудочка.
  • Эмбриональное развитие
  • 110. Базальные ядра конечного мозга. Понятие о стриопаллидарной системе, нео- и палеостриатуме
  • 111. Белое вещество конечного мозга
  • 112. Лимбическая система
  • Функции лимбической системы
  • 113. Проводящие пути проприотептиовной чувствительности (мышечно-суставного чувства, стереогноза) (схемы)
  • 114. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности (схема)
  • 115. Провоящие пути пирамидной системы (корково-ядерный, корково-спинной) (схемы)
  • 116. Спинно-мозговые нервы: их образования. Сплетения спинно-мозговых нервов,области иннервации. Черепные нервы:ядра и области иннервации.
  • 117.Периферическая нервная система. Закономерности локализации периферических нервов,строение,оболочка нервных стволов. Классификация нервных волокон.
  • 118. Симпатический отдел автономной нервной системы: локализация ядер,симпатический ствол и его отделы,серые и белые соединительные ветви.
  • 120.Общий план строения автономной нервной системы, физиологическое значение, функциональный антагонизм. Структура рефлекторной дуги вегетативного рефлекса, отличия от рефлекторной дуги.
  • 124. Глазное яблоко. Мышцы ресничного тела и их иннервация
  • 125. Глаз и вспомогательные органы. Мышцы глазного яблока и их иннервация. Слёзный аппарат
  • 126. Клеточное строение сетчатки глаза. Путь света в сетчатке. Проводящие пути зрительного анализатора. Подкорковые центры зрения (специфический и неспецифический). Корковый центр зрения
  • 127. Наружное и среднее ухо. Значение мышц среднего уха
  • 128.Внутреннее ухо. Внутреннее строение улитки. Распространение звука во внутреннем ухе
  • 129. Проводящие пути слухового анализатора. Подкорковый и корковыйцентры слуха
  • 130.Система полукружных канальцев, сферический и эллиптический мешочки. Вестибулорецепторы
  • 131.Проводящие пути вестибюлярного аппарата. Подкорковые и корковые центры
  • 132. Орган обоняния
  • 133. Орган вкуса
  • 134. Кожный анализатор. Виды кожной чувствительности. Строение кожи. Производные эпидермиса, производные кожи. Корковый центр кожной чувствительности
  • 1. Боль
  • 2 И 3. Температурные ощущения
  • 4. Прикосновение, давление
  • 107.Средний мозг. Ядра среднего мозга

    Средний мозг (mesencephalon) развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади (рис. 3.14, 3.15). На дорсальной поверхности передней границей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишковидного тела (эпифиза), а задней – передний край мозгового паруса. В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 3.27; Атл.). Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга – узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорковые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими образованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.

    Четверохолмие, или крыша среднего мозга (tectum mesencephali) (рис. 3.27) перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и нижние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полушариями. На поверхности холмиков находится слой белого вещества. Под ним в верхнем двухолмии лежат слои серого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах серого вещества заканчиваются и от них начинаются некоторые проводящие пути. Правый и левый холмики в каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально отходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.

    Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Волокна зрительного тракта доходят до латеральных коленчатых тел, а затем часть из них по ручкам верхних холмиков продолжается в верхние бугорки четверохолмия, остальная часть волокон уходит в таламус.

    Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков вперед и наружу идут ручки, оканчивающиеся у медиальных коленчатых тел. Холмики принимают часть волокон латеральной петли, остальные ее волокна идут в составе ручек нижних холмиков к медиальному коленчатому телу.

    От крыши среднего мозга берет начало тектоспинальный путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.

    На границе среднего и промежуточного мозга лежат предкрышечные (претектальные) ядра, имеющие связи с верхним двухолмием и парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва. Функция этих ядер заключается в синхронной реакции обоих зрачков при освещении сетчатки одного глаза.

    Ножки мозга (pedunculi cerebri) занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхности появляются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции (см. Атл.).

    В основании ножек проходит пирамидный путь, состоящий из кортико-спинального, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.

    Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3–4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее – на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает паркинсонизм.

    Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Эти ядра развиваются в эмбриогенезе из основной пластинки, лежащей под пограничной бороздой, состоят из двигательных нейронов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глазного яблока.

    Под серым веществом, окружающим водопровод, от нейронов промежуточного ядра начинается филогенетически старый путь – медиальный продольный пучок. В его составе проходят волокна, связывающие ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. К пучку также присоединяются волокна, начинающиеся от ядра нерва преддверия (VIII) и несущие импульсы к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов, а также нисходящие – к мотонейронам спинного мозга. Пучок переходит в мост и продолговатый мозг, где лежит под дном четвертого желудочка около средней линии, а далее в передний столб спинного мозга. Благодаря таким связям при раздражении аппарата равновесия приводятся в движение глаза, голова и конечности.

    В области ядер III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.

    На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях – красных ядрах (nucleus ruber), а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.

    В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер – рубро-спинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.

    Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная – у высших и у человека. Прогрессивное развитие мелкоклеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.

    Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

    Средний мозг развивается в процессе эволюции под влиянием зрительной афферентации. У низших позвоночных, у которых почти отсутствует кора больших полушарий, средний мозг сильно развит. Он достигает значительных размеров и вместе с базальными ганглиями выполняет функции высшего интегративного центра. Однако в нем развито только верхнее двухолмие. У млекопитающих в связи с развитием слуха, помимо верхних развиваются и нижние бугорки. У высших млекопитающих и, в особенности, у человека в связи с развитием коры больших полушарий высшие центры зрительных и слуховых функций переходят в кору. При этом соответствующие центры среднего мозга оказываются в подчиненном положении.

    "