Типы тканей

Ткань - это группа клеток и межклеточное вещество, объединенные общим строением, функцией и происхождением. В теле человека различают четыре основных типа тканей: эпителиальную (покровную), соединительную, мышечную» нервную. Эпителиальная ткань образует покровы тела, железы, выстилает полости внутренних органов. Клетки ткани близко прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало. Соз-

дается препятствие для проникновения микробов, вредных веществ, защита лежащих под эпителием тканей. Смена клеток происходит благодаря способности к быстрому размножению.

Соединительная ткань. Ее особенность - сильное развитие межклеточного вещества. Основные функции ткани - питательная и опорная. К соединительной ткани относятся кровь, лимфа, хрящевая, костная, жировая ткани. Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества и клеток крови. Эти ткани обеспечивают связь между органами, перенося вещества и газы. Волокнистая соединительная ткань состоит из клеток,

связанных межклеточным веществом в виде волокон. Волокна могут лежать плотно и рыхло. Волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах.

В хрящевой ткани клетки крупные, межклеточное вещество упругое, плотное, содержит эластичные волокна.

Костная ткань состоит из костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными тонкими отростками. Ткань отличается твердостью.

Мышечная ткань образована мышечными волокнами. В их цитоплазме находятся нити, способные к сокращению. Выделяют гладкую и поперечно-полосатую мышечную ткань. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов (желудок, кишки, мочевой пузырь, кровеносные сосуды). Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Скелетная состоит из волокон вытяну

той формы, достигающих в длину 10-12 см. Сердечная мышечная ткань, так же как и скелетная, имеет поперечную исчерченность. Однако, в отличие от скелетной, здесь есть специальные участки, где мышечные волокна плотно смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы. За счет гладких мышц происходит сокращение внутренних органов и изменение диаметров кровеносных сосудов. Сокращение скелетных мышц обеспечивает движение тела в пространстве и перемещение одних частей по отношению к другим.

Нервная ткань. Структурной единицей нервной ткани является нервная клетка - нейрон. Нейрон состоит из тела и отростков. Основные свойства нейрона - способность возбуждаться и проводить это возбуждение по нервным волокнам. Нервная ткань составляет головной и спинной мозг, обеспечивает объединение функций всех частей организма.

Различные ткани соединяются между собой и образуют органы.

9.3.4. Нервные ткани

Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и клеток нейроглии. Кроме того, она содержит рецепторные клетки. Нервные клетки могут возбуждаться и передавать электрические импульсы.

Нейроны состоят из тела клетки диаметром 3–100 мкм, содержащего ядро и органоиды, и цитоплазматических отростков. Короткие отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами ; более длинные (до нескольких метров) и тонкие отростки, проводящие импульсы от тела клетки к другим клеткам, называются аксонами . Аксоны соединяются с соседними нейронами в синапсах.

Нейроны, передающие импульсы к эффекторам (органам, отвечающим на раздражения), называют моторными; нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему, называют сенсорными. Иногда сенсорные и моторные нейроны связаны между собой при помощи вставочных (промежуточных) нейронов.

Рисунок 9.3.4.4. Строение сенсорного и моторного нервов.

Пучки нервных волокон собраны в нервы . Нервы покрыты оболочкой из соединительной ткани – эпиневрием . Собственная оболочка покрывает и каждое волокно в отдельности. Как и нейроны, нервы бывают сенсорными (афферентными) и моторными (эфферентными). Встречаются также смешанные нервы, передающие импульсы в обоих направлениях. Нервные волокна целиком или полностью окружены шванновскими клетками . Между миелиновыми оболочками шванновских клеток имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье .

Клетки нейроглии сосредоточены в центральной нервной системе, где их количество в десять раз превышает количество нейронов. Они заполняют пространство между нейронами, обеспечивая их питательными веществами. Возможно, клетки нейролгии участвуют в сохранении информации в форме РНК-кодов. При повреждении клетки нейролгии активно делятся, образуя на месте повреждения рубец; клетки нейролгии другого типа превращаются в фагоциты и защищают организм от вирусов и бактерий.

Сигналы передаются по нервным клеткам в виде электрических импульсов. Электрофизиологические исследования показали, что мембрана аксона с внутренней стороны заряжена отрицательно по отношению к наружной стороне, и разность потенциалов составляет примерно –65 мВ. Этот потенциал, так называемый потенциал покоя , обусловлен разностью концентраций ионов калия и натрия по разные стороны мембраны.

При стимуляции аксона электрическим током потенциал на внутренней стороне мембраны увеличивается до +40 мВ. Потенциал действия возникает за счет кратковременного увеличения проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и входа последних в аксон (около 10 –6 % от общего числа ионов Na + в клетке). Примерно через 0,5 мс повышается проницаемость мембраны для ионов калия; они выходят из аксона, восстанавливая исходный потенциал.

Нервные импульсы пробегают по аксонам в виде незатухающей волны деполяризации. В течение 1 мс после импульса аксон возвращается в исходное состояние и не способен передавать импульсы. Ещё в течение 5–10 мс аксон может передавать только сильные импульсы. Скорость проведения сигнала зависит от толщины аксона: в тонких аксонах (до 0,1 мм) она составляет 0,5 м/с, в то время, как в гигантских аксонах кальмаров диаметром 1 мм может достигать 100 м/с. У позвоночных друг за другом возбуждаются не соседние участки аксона, а перехваты Ранвье; импульс перескакивает от одного перехвата к другому и идёт в целом быстрее (до 120 м/с), чем серия коротких токов по немиелиновому волокну. Повышение температуры увеличивает скорость прохождения нервных импульсов.

Амплитуда нервных импульсов не может изменяться, и для кодирования инфомации используется только их частота. Чем больше воздействующая сила, тем чаще следуют друг за другом импульсы.

Передача информации от одного нейрона к другому происходит в синапсах . Обычно посредством синапсов связаны между собой аксон одного нейрона и дендриты или тело другого. Синапсами связаны с нейронами также окончания мышечных волокон. Число синапсов очень велико: некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10 000 синапсов.

По большинству синапсов сигнал передаётся химическим путём. Нервные окончания разделены между собой синаптической щелью шириной около 20 нм. Нервные окончания имеют утолщения, называемые синаптическими бляшками ; цитоплазма этих утолщений содержит многочисленные синаптические пузырьки диаметром около 50 нм, внутри которых находится медиатор – вещество, с помощью которого нервный сигнал передаётся через синапс. Прибытие нервного импульса вызывает слияние пузырька с мембраной и выход медиатора из клетки. Примерно через 0,5 мс молекулы медиатора попадают на мембрану второй нервной клетки, где связываются с молекулами рецептора и передают сигнал дальше.

Передача информации в химических синапсах происходит в одном направлении. Специальный механизм суммации позволяет отфильтровывать слабые фоновые импульсы, прежде чем они поступят, например, в мозг. Передача импульсов может также затормаживаться (например, в результате воздействия на синапс сигналов, приходящих от других нейронов). Некоторые химические вещества влияют на синапсы, вызывая ту или иную реакцию. После непрерывной работы запасы медиатора истощаются, и синапс временно перестаёт передавать сигнал.

Через некоторые синапсы передача происходит электрическим путём: ширина синаптической щели составляет всего 2 нм, и импульсы проходят через синапсы без задержки.

Мышечная ткань состоит из высокоспециализированных сократительных волокон. В организмах высших животных она составляет до 40 % массы тела.

Различают три типа мышц. Поперечно-полосатые (их также называют скелетными) мышцы являются основой двигательной системы организма. Очень длинные многоядерные клетки-волокна связаны друг с другом соединительной тканью, содержащей в себе множество кровеносных сосудов. Данный тип мышц отличают мощные и быстрые сокращения; в сочетании с коротким рефрактерным периодом это приводит к быстрой утомляемости. Активность поперечно-полосатых мышц определяется деятельностью головного и спинного мозга.

Гладкие (непроизвольные) мышцы образуют стенки дыхательных путей, кровеносных сосудов, пищеварительной и мочеполовой систем. Их отличают относительно медленные ритмичные сокращения; активность зависит от автономной нервной системы. Одноядерные клетки гладких мышц собраны в пучки или пласты.

Наконец, клетки сердечной мышцы разветвляются на концах и соединяются между собой при помощи поверхностных отростков – вставочных дисков. Клетки содержат несколько ядер и большое количество крупных митохондрий . Как следует из названия, сердечная мышца встречается только в стенке сердца.

Нервная ткань образует нервную систему, которая делится на два отдела: центральный (включает в себя головной и спинной мозг) и периферический (состоит из нервов и периферических нервных узлов). Единую систему нервов также условно подразделяют на соматическую и вегетативную. Часть выполняемых нами действий находится под произвольным контролем. Соматическая нервная система является сознательно управляемой системой. Она передает импульсы, исходящие от органов чувств, мышц, суставов и чувствительных окончаний, в центральную нервную систему, передает сигналы головного мозга в органы чувств, мышцы, суставы и кожу. Вегетативная нервная система практически не контролируется сознанием. Она регулирует работу внутренних органов, кровеносных сосудов и желез.

Строение

Основные элементы нервной ткани - нейроны (нервные клетки). Нейрон состоит из тела и отходящих от него отростков. Большинство нервных клеток имеет несколько коротких и один или пару длинных отростков. Короткие, древовидно ветвящиеся отростки, называются дендритами. Их окончания получают нервный импульс от других нейронов. Длинный отросток нейрона, проводящий нервные импульсы от тела клетки к иннервируемым органам, называется аксоном. Самым крупным у человека является седалищный нерв. Его нервные волокна простираются от поясничного отдела позвоночника до стоп. Некоторые аксоны покрыты многослойным жиросодержащим образованием, называемым миелиновой оболочкой. Эти вещества образуют белое вещество головного и спинного мозга. Волокна, не покрытые миелиновой оболочкой, имеют серый цвет. Нерв сформирован из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. От спинного мозга отходят волокна, обслуживающие различные части тела. По всей длине спинного мозга расположена 31 пара этих волокон.

Сколько нейронов в организме человека?

Нервная ткань человека образована примерно 25 миллиардами нервных клеток и их отростков. Каждая клетка имеет крупное ядро. Каждый нейрон соединяется с другими нейронами, образуя таким образом гигантскую сеть. Передача импульса от одного нейрона другому происходит в синапсах - зонах контакта между оболочками двух нервных клеток. Передача возбуждения обеспечивается особыми химическими веществами - нейромедиаторами. Передающая клетка синтезирует нейромедиатор и выделяет его в синапс, а приемная клетка улавливает этот химический сигнал и превращает его в электрические импульсы. С возрастом могут образоваться новые синапсы, в то время, как образование новых нейронов невозможно.

Функции

Нервная система осуществляет восприятие, передачу и обработку информации. Нейроны передают информацию, создавая электрический потенциал, либо выделяя особые химические вещества. Нервы реагируют на механическое, химическое, электрическое и термическое раздражение. Для того, чтобы произошло раздражение соответствующего нерва, действие раздражителя должно быть достаточно сильным и продолжительным. В состоянии покоя существует разница в электрическом потенциале на внутренней и внешней сторонах клеточной мембраны. Под действием раздражителей происходит деполяризация - ионы натрия, находящиеся вне клетки, начинают продвигаться внутрь клетки. После окончания периода возбуждения клеточная мембрана вновь становится менее проницаемой для ионов натрия. Импульс распространяется по соматической нервной системе со скоростью 40-100 м в секунду. Между тем, по вегетативной НС возбуждение передается со скоростью примерно 1 метр в секунду.

Нервная система вырабатывает эндогенные морфины, которые оказывают болеутоляющее действие на организм человека. Они, аналогично искусственно синтезированному морфию, действуют в области синапсов. Эти вещества, выполняя функцию нейромедиаторов, блокируют передачу возбуждения нейронам.

Суточная потребность нейронов головного мозга в глюкозе составляет 80 г. Они усваивают около 18% кислорода, поступающего в организм. Даже кратковременное нарушение кислородного обмена ведет к необратимому поражению мозга.

Нервная ткань занимает особое место в организме высокоразвитых животных. Через чувствительные нервные окончания организм получает сведения о внешнем мире. Возбуждение, вызванное такими агентами внешней среды, как звук, свет, температура, химические и прочие воздействия, передается по чувствительным нервным волокнам в определенные участки центральной нервной системы. Затем нервный импульс в силу определенной, очень сложной организации нервной ткани переходит на другие участки центральной нервной системы. Отсюда он по двигательным волокнам передается к мышцам или железе, которые и осуществляют целесообразную ответную реакцию на раздражение. Она выражается в том, что мышца сокращается, а железа выделяет секрет. Путь от органа чувств до центральной нервной системы и от нее до эффекторного органа (мышца, железа) называется рефлекторной дугой, а сам процесс - рефлексом. Рефлекс - это механизм, при помощи которого животное приспосабливается к меняющимся условиям внешней среды.

На протяжении длительного периода эволюционного развития животных ответная реакция благодаря совершенствованию нервной системы становилась разнообразнее, сложнее, и животные все более и более приспосабливались к различным, часто весьма изменчивым условиям внешней среды.

Рис. 67. Глиоциты спинного мозга (А) и глиальные макрофаги (Б):

I - длиннолучевые, или волокнистые, астроциты; 2 - коротколучевые, или протоплазматические, астроциты; 3 - клетки эпендимы; 4 - апикальные концы этих клеток, несущие мерцательные реснички, создающие ток цереброспинальной жидкости в желудочках мозга и спинномозговом канале; 5 - отростки клеток эпендимы, образующие остов нервной ткани; 6 - концевые пуговки отростков эпендимы, отграничивающие подобно мембране центральную нервную систему от окружающих тканей.

Особенно сложна и дифференцирована нервная система млекопитающих. У них каждый отдел нервной системы, даже самый небольшой ее участок, имеет свою, только ему свойственную структуру нервной ткани. Однако, несмотря на большое различие нервной ткани разных участков нервной системы, для всех разновидностей ее характерны некоторые общие черты строения. Эта общность заключается в том, что все разновидности нервной ткани построены из нейронов и клеток нейроглии. Нейроны - главная функциональная единица нервной ткани. Именно в них появляется и по ним распространяется нервный импульс. Однако свою деятельность нейрон может осуществлять при тесном контакте с нейроглией. Межклеточного вещества в нервной ткани очень мало и представлено оно межклеточной жидкостью. Глиальные волокна и пластинки относятся к структурным элементам клеток нейроглии, а не к промежуточному веществу ткани.

Нейроглия весьма многофункциональный компонент. Одной из важных функций нейроглии является механическая, так как она образует остов нервной ткани, на котором размещаются нейроны. Другая функция нейроглии- трофическая. Клетки нейроглии играют также защитную роль. Исследования (В. В. Португалов и др.) свидетельствуют, что нейроглия косвенно участвует в проведении нервного импульса по нейрону. Нейроглия, по-видимому, обладает также инкреторной функцией.

По происхождению нейроглию делят на глиоциты и глиальные макрофаги (рис. 67).

Глиоциты образуются из того же нервного зачатка, что и нейроны, то есть из нейроэктодермы. Среди глиоцитов различают астроциты, эпинди-моциты и олигодендроглиоциты. Основная клеточная форма из них - астроциты.

В центральной нервной системе опорный аппарат представлен мелкими клетками с многочисленными радиально расходящимися отростками. В специальной литературе различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые. Плазматические астроциты находятся преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. Клетка характеризуется наличием крупного, бедного хроматином ядра. От тела клетки отходят многочисленные короткие отростки. Цитоплазма богата митохондриями, что говорит об участии астроцитов в обменных процессах. Волокнистые астроциты располагаются в основном в белом веществе мозга. Эти клетки имеют доЖ) длинных, слабо ветвящихся отростков.

Эпиндимоциты выстилают полости желудков и каналов в головном и спинном мозге. Обращенные в просвет полостей и каналов концы клеток несут мерцательные реснички, обеспечивающие ток спинномозговой жидкости. От противоположных концов этих клеток отходят отростки, пронизывающие все вещество мозга. Эти отростки также играют опорную роль. Олигодендроглиоциты окружают тела невроцитов в центральной и периферической нервных системах, находятся в оболочках нервных волокон. В различных отделах нервной системы они имеют разную форму. От тел этих клеток отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков. Функциональное значение олигодендроглиоцитов очень разнообразно (трофическое, участие в регенерации и дегенерации волокон и т. д.)-

Рис. 68. Строение нейрона:

/ - тело клетки с ядром; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - миели-новая оболочка; 5 - оболочка леммоцита;

6 - ядро леммоцита;

7 - концевые разветвления; 8 - боковая ветвь.

Глиальные макрофаги развиваются из клеток мезенхимы, которые при развитии нервной системы проникают в нее вместе с кровеносными сосудами. Глиальные макрофаги состоят из клеток довольно разнообразной формы, но для большинства этих клеток характерно наличие сильно разветвленных отростков. Однако встречаются клетки и округлой формы. Глиальные макрофаги играют трофическую роль и выполняют защитную фагоцитарную функцию.

Нейроны - это высокоспециализированные клетки, образующие звенья рефлекторной дуги. В нейроне совершаются основные нервные процессы: раздражение, которое возникает в результате воздействия на нервные окончания факторов внешней и внутренней среды; превращение раздражения в возбуждение и передача нервного импульса. Нейроны разных участков нервной системы имеют разные функцию, строение и размер.

По функции различают нейроны чувствительные, двигательные и передаточные. Чувствительные (афферентные) нейроны воспринимают раздражение и передают возникший в результате раздражения нервный импульс в спинной или головной мозг. Передаточные (ассоциативные) нейроны переводят возбуждение с чувствительных нейронов на двигательные. Двигательные (эфферентные) нейроны передают импульс от головного или спинного мозга к мускулатуре, железам и др.

Нейрон состоит из сравнительно компактного и массивного тела и отходящих от него тонких более или менее длинных отростков (рис. 68). Тело нервной клетки главным образом управляет ростом и обменными процессами, а отростки осуществляют передачу нервного импульса и вместе с телом клетки ответственны за происхождение импульса. Тело нервной клетки состоит главным образом из цитоплазмы. Ядро бедно хроматином и всегда содержит одно или два хорошо выраженных ядрышка. Из органелл в нервных клетках хорошо развит пластинчатый комплекс, имеется большое количество митохондрий с продольными гребнями. Специфичными для нервной клетки являются базофильное вещество ее и нейрофибриллы (рис. 69).

Рис. 69. Специальные органеллы нервной клетки:

/ - базофильное вещество в моторной клетке спинного мозга; / - ядро; 2 - ядрышко; 3 - глыбки базального вещества; Д - начало дендритов; Н - начало нейрона, // - нейрофибриллы в нервной клетке спинного мозга.

Базофильное, или тигроидноеу вещество состоит из белковых веществ, содержащих железо и фосфор. Оно богато рибонуклеиновой кислотой и гликогеном. В виде глыбок неправильной формы это вещество разбросано по всему телу клетки и придает ей пятнистый вид (I). В живой неокрашенной клетке этого вещества не видно. Электронная микроскопия показала, что базофильное вещество идентично зернистой цитоплазматической сети и состоит из сложной сети мембран, которые формируют трубочки или цистерны, лежащие параллельно друг другу и связанные в единое целое. На стенках мембран располагаются гранулы - рибосомы (диаметр 100-300 А), богатые РНК. С базофиль-ным веществом связаны важнейшие физиологические процессы, совершающиеся в клетке. Известно, например, что при утомлении нервной системы количество тигро-идного вещества резко уменьшается, а во время отдыха оно восстанавливается.

Нейрофибриллы на фиксированных препаратах имеют вид тонких нитей, расположенных в теле клетки довольно беспорядочно (II). Электронный микроскоп показал, что фибриллярные элементы нервной клетки, аксона и денд-ритов состоят из трубочек диаметром 200-300 А.оОбнаруживают также более тонкие нити - нейрофиламенты, толщина 100 А. При изготовлении препаратов они могут объединяться в пучки, видимые в световом микроскопе в виде нейрофибрилл. Функция их, вероятно, связана с трофическими процессами.

Отростки нервной клетки проводят возбуждение со скоростью около 100 м/с. В зависимости от количества отростков различают нейроны: униполярные - с одним отростком, биполярные - с двумя отростками, лож-ноуниполярные - развиваются из биполярных, но во взрослом состоянии имеют один отросток, слившийся из двух ранее самостоятельных отростков, кмультиполярные - с несколькими отростками (рис. 70). У млекопитающих чувствительные нейроны являются ложноуниполярными (за исключением клеток Догеля II типа), и их тела лежат либо в спинномозговых ганглиях, либо в чувствительных черепно-мозговых нервах. Передаточные и двигательные нейроны являются мультиполярными. Отростки одной нервной клетки не равнозначны. На основе функции различают два вида отростков: нейрит и дендриты.

Рис. 70, Типы нервных клеток:

А ~ Униполярная клетка; Б - биполярная

Клетка; В - мультиполярная клетка; 1 -

Дендриты; 2 - нейриты.

Нейритом пли аксоном называется отросток, по которому возбуждение передается от тела клетки, то есть цен-тробежно. Он является обязательной

Составной частью нервной клетки. От тела каждой клетки отходит только один нейрит, который по длине может варьировать от нескольких миллиметров до 1,5 м, а по толщине от 5 до 500 мкм (у кальмара), но у млекопитающих чаще диаметр колеблется около 0,025 нм (нанометр, миллимикрон). Разветвляется нейрит обычно сильно лишь на самом конце. На остальном протяжении от него отходят немногочисленные боковые веточки (коллатера-ли). Благодаря этому диаметр аксона уменьшается незначительно, что обеспечивает большую скорость нервного импульса. В аксоне находятся прото-нейрофибриллы, но в них никогда не встречается базальное вещество. Дендриты - отростки, которые в отличие от аксона воспринимают раздражение и передают возбуждение к телу клетки, то есть центростремительно. У очень многих нервных клеток эти отростки древовидно ветвятся, что и дало повод назвать их дендритами (dendron - дерево). В дендритах имеются не только протонейрофибриллы, но и базофильное вещество. От тела мультиполярных клеток отходит несколько дендритов, от тела биполярной - один, а униполярная клетка лишена дендритов. В этом случае раздражение воспринимается телом клетки.

Нервное волокно - отросток нервной клетки, окруженный оболочками (рис. 71,72). Цитоплазматический отросток нервной клетки, занимающий центр волокна, называется осевым цилиндром. Он может быть представлен либо дендритом, либо нейритом. Оболочка нервного волокна построена за счет леммоцита. От толщины осевого цилиндра и строения оболочек волокна зависит скорость передачи нервного импульса, которая колеблется от нескольких м/с до 90, 100 и может достигать 5000 м/с. В зависимости от строения оболочек различают нервные волокна безмиелиновые и миелино-вые. И в тех и в других волокнах оболочка, окружающая цитоплазматичес-кий отросток нервной клетки, состоит из леммоцитов, но морфологически отличающихся друг от друга. Безмиелиновые волокна представляют собой несколько осевых цилиндров, принадлежащих разным нервным клеткам, погруженных в массу леммоцитов. Эти клетки лежат друг над другом вдоль волокна. Осевые цилиндры могут переходить из одного волокна в другое,

Рис. 71. Строение безмиелинового Рис. 72. Строение миелинового нервного волокна:

Нервного волокна: 1 - цитоплазма; 2 -- ядро; 3 - оболочка А - схема; / - осевой цилиндр; 2 - миелиновая обо- леммоцита; 4 - мезаксон; 5-аксон; 6 - лочка; 3 - неврилемма, или оболочка леммоцита; 4 - аксон, переходящий из леммоцита одного ядро леммоцита; 5 -перехват Ранвье; Б - электрон-волокна в леммоцит другого; 7 - граница ная микрограмма части миелинового волокна, между двумя леммоцитами одного волокна.

Рис. 73. Схема развития миелинового волокна:

/ - леммоцит; 2- его ядро; 3 - его плазмалемма; 4- осевой цилиндр; 5 - мезаксон; стрелкой указано направление вращения осевого цилиндра; 5- будущая миелиновая оболочка нервного волокна;

7 - неврилемма, его же.

А иногда глубоко внедряться в леммоциты, увлекая за собой их плазмалемму. Благодаря этому образуются мезаксоны (рис. 71-4). По безмиелиновым волокнам нервный импульс проходит медленнее и может передаваться лежащим рядом с ними отросткам других нейритов, а благодаря переходу осевых цилиндров из одного волокна в другое передача возбуждения имеет нестрого направленный, а разлитой, диффузный характер. Безмиелиновые волокна находятся главным образом во внутренних органах, которые осуществляют свою функцию сравнительно медленно и диффузно.

Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых большой толщиной и усложненным строением оболочки (рис. 72). В процессе развития отросток нервной клетки., называемый в волокне осевым цилиндром, погружается в леммоцит (шванновскую клетку). В результате вначале он облекается одним слоем плазмалеммы леммоцита, состоящей, как и оболочки других клеток, из бимолекулярного слоя липидов, располагающихся между мономолекулярными слоями белков. Дальнейшее внедрение осевого цилиндра приводит к образованию мезаксона, аналогичного таковому безмиелинового волокна. Однако в случае развития миелинового волокна вследствие удлинения мезаксона и наслоения его вокруг осевого цилиндра (рис. 71) развивается многослойная оболочка, называемая миелиновой (рис. 73). Благодаря присутствию большого количества липидов она хорошо импрегнируется осмием, после чего ее легко можно увидеть в световой микроскоп. Миелиновая оболочка служит изолятором, благодаря которому нервное возбуждение не может переходить на соседнее волокно. По мере развития миелиновой оболочки цитоплазма леммоцитов оттесняется ею и образует очень тонкий поверхностный слой, называемый неврилеммой. В ней лежат ядра леммоцитов. Таким образом, и миелиновая оболочка и неврилемма являются производными леммоцитов.

Миелиновая оболочка нервных волокон, проходящих в белом веществе спинного и головного мозга, а также (по данным Н.В. Михайлова) в периферических нервах белых мышц у птиц, имеет вид сплошного цилиндра. В нервных волокнах, составляющих большинство периферических нервов, она прерывается, то есть состоит из отдельных муфт, между которыми имеются промежутки - перехваты Ранвье. В последнем леммоциты соединяются друг с другом. Осевой цилиндр здесь покрыт лишь неврилеммой. Это облегчает поступление питательных веществ в отросток нервной клетки. Биофизики полагают, что перехваты Ранвье способствуют более ускоренному проведению нервного импульса по отростку, являясь местом регенерации электрического сигнала. Миелиновая оболочка, заключенная между перехватами Ранвье (сегмент), пересекается воронкообразными щелями - миелиновыми насечками, идущими в косом направлении от наружной поверхности оболочки к внутренней. Число насечек в сегменте различное.

В миелиновых волокнах возбуждение проводится быстрее и не переходит на соседние волокна.

Нерв. Нервные волокна в головном и спинном мозге составляют главную массу белого вещества. Выходя из мозга, эти волокна идут не изолированно, а объединяются друг с другом при помощи соединительной ткани. Такой комплекс нервных волокон называют нервом (рис. 74). В состав нерва входит от нескольких тысяч до нескольких миллионов волокон. Они образуют один или несколько пучков - стволиков. В пучки волокна объединяются при помощи соединительной ткани, назы-

Рис. 74. Поперечный разрез нерва лошади:

А - участок его под большим увеличением; / - миелино-вая оболочка нервного волокна; 2 - осевые цилиндры его; 3 - безмиелиновое нервное волокно; 4 - соединительная ткань между нервными волокнами (эндоневрий); 5 - соединительная ткань вокруг пучка нервных волокон (пе-риневрий); 6 - соедшштельная ткань, связывающая несколько нервных пучков (эпиневрий); 7 - сосуды.

Ваемоиэндоневрием. Снаружи каждый пучок окру жен периневрием. Последний иногда состоит из нескольких слоев плоских эпителиоподобных нейроглиального происхождения клеток и из соединительной ткани, а в других случаях построен только из соединительной ткани. Периневрий играет защитную роль. Несколько таких пучков объединяются друг с другом при помощи более плотной соединительной ткани, называемой эпиневрием. Последний покрывает весь нерв снаружи и служит для укрепления нерва в определенном положении. По соединительной ткани в нерв вступают кровеносные и лимфатические сосуды.

Нервные волокна, составляющие нерв, различны по функции и по строению. Если в нерве имеются отростки только двигательных клеток, - это нерв двигательный: если имеются отростки чувствительных клеток - чувствительный, а если и те и другие - смешанный. Нерв образует и миелиновые и безмиелиновые волокна. Количество их в разных нервах различно. Так, по данным Н.В. Михайлова, в нервах конечностей больше миелиновых волокон, а в межреберных безмиелиновых.

Синапсы - место соединения отростков двух нервных клеток между собой (рис. 75). Нейроны либо прикасаются друг с другом своими отростками, либо отросток одного нейрона соприкасается с телом клетки другого нейрона. Соприкасающиеся концы нервных отростков могут иметь форму вздутий, петелек или оплетать, подобно лианам, другой нейрон и его отростки. Электронно-микроскопические исследования показали, что в синапсе следует различать: два полюса, синаптическую щель между ними и замыкающее утолщение.

Первый полюс представлен концом аксона первой клетки, причем плаз-малемма его образует пресинаптическую мембрану. Около нее в аксоне скапливается много митохондрий, иногда присутствуют кольцеобразно расположенные пучки нитей (нейрофиламенты) и всегда находится большое количество синаптических пузырьков. Последние, по-видимому, содержат химические вещества - медиаторы, выделяющиеся в синаптическую щель, и оказывают действие на второй полюс синапса.

Второй полюс образуется либо телом, либо дендритом, либо шиловидным выростом его, либо даже аксоном второго нейрона. Полагают, что в последнем случае происходит торможение, а не возбуждение второго нейрона. Плазмалемма второй нервной клетки формирует второй полюс синапса-постсинаптическую мембрану, отличающуюся большей толщиной. Предполагают, что в ней совершается разрушение медиатора, который возник во время одиночного импульса. В местах соприкосновения пре- и постсинапти-ческих мембран на них имеются утолщения, которые, по-видимому, укрепляют синаптическую связь. Описаны синапсы без синаптической щели. В этом случае нервный импульс, вероятно, передается без участия медиаторов.

Через синапсы возбуждение может проходить только в одном направлении. Благодаря синапсам нейроны, соединяясь друг с другом, образуют рефлекторную дугу.

Нервные окончания являются окончаниями нервных волокон, которые благодаря особой структуре могут либо воспринимать раздражение, либо вызывать сокращение мускула или выделение секрета в железе. Окончания или, вернее, начала чувствительных отростков клеток в органах и тканях, воспринимающих раздражения, называют чувствительными нервными окончаниями или рецепторами. Окончания двигательных отростков нейронов, разветвляющиеся в мышцах или железах, называют двигательными нервными окончаниями или эффекторами. Рецепторы делятся на экстероре-цепторы, воспринимающие раздражение из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждение от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражение от внутренних органов. Рецепторы обладают повышенной чувствительностью к определенным видам раздражений. Соответственно этому имеются механррецепторы, хеморецепторы и т. д. По строению рецепторы бывают простыми, или свободными, и инкапсулированными.

Рис. 75. Нервные окончания на поверхности клетки спинного мозга (А) и схема строения синапса (Б):

1 - первый полюс синапса (утолщенный конец аксона); 2 -второй полюс синапса (или дендрит второй клетки, или ее тело); 3 - синаптическая щель; 4 - утолщение соприкасающихся мембран, придающее прочность синаптическому соединению; 5 - синаптические пузырьки; 6 - митохондрии.

Свободные нервные окончания (рис. 76). Проникнув в ткань, нервное волокно чувствительного нерва освобождается от своих оболочек, и осевой цилиндр, многократно разветвляясь, свободно оканчивается в ткани отдельными веточками, или эти веточки, переплетаясь, образуют сети и клубочки. В эпителии «пятачка» свиньи чувствительные веточки заканчиваются дискоидальными расширениями, на которых, как на блюдечках, лежат особые чувствительные клет-^ ки (меркелевские).

Инкапсулированные нервные окончания очень разнообразны, но в принципе построены одинаково. В таких окончаниях чувствительное волокно освобождается от оболочек, и голый осевой цилиндр распадается на ряд

Рис. 76. Типы нервных окончаний:

/ - чувствительные вервные окончания - неинкапсулированные; А - в эпителии роговицы; Б - в эпителии «спятачка» свиньи; В - в перикарде лошади: инкапсулированные; Г - Фатер-Починиево тельце; Д - тельце Майснера; Е - тельце из соска овцы; // - двигательные нервные окончания; Ж - в поперечнополосатом волокне; 3 - в гладкой мышечной клетке; / - эпителий; 2 - соединительная ткань; 3 - нервные окончания; 4 - меркелевская клетка; 5 - дискоидальное концевое расширение нервного окончания; 6 - нервное волокно; 7 - разветвление осевого цилиндра; 8 - капсула; 9 - ядро леммоцита; 10 - мышечное волокно.

Веточек.. Они погружаются во внутреннюю колбу, которая состоит из видоизмененных леммоцитов. Внутренняя колба окружена наружной колбой, состоящей из соединительной ткани.

В поперечнополосатой мышечной ткани чувствительные волокна оплетают сверху мышечные волокна, не проникая внутрь их, и образуют подобие веретена. Сверху веретено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания, или эффекторы, в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. Хорошо изучены моторные окончания в поперечнополосатых мышцах. В месте проникновения двигательного волокна сарколемма мышечного волокна прогибается и одевает голый осевой цилиндр, распадающийся в этом месте на несколько веточек с утолщениями на концах.

Нервная ткань (textus nervosus) - совокупность клеточных элементов, формирующих органы центральной и периферической нервной системы. Обладая свойством раздражимости, нервная ткань обеспечивает получение, переработку и хранение информации из внешней и внутренней среды, регуляцию и координацию деятельности всех частей организма. В составе нервной ткани имеются две разновидности клеток: нейроны (нейроциты) и глиальные клетки (глиоциты). Первый тип клеток организует сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляет генерирование и распространение нервных импульсов. Второй тип клеток выполняет вспомогательные функции, обеспечивая жизнедеятельность нейронов. Нейроны и глиальные клетки образуют глионевральные структурно-функциональные комплексы.

Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Она развивается из нервной трубки и двух ганглиозных пластинок, которые возникают из дорсальной эктодермы в процессе ее погружения (нейруляция). Из клеток нервной трубки образуется нервная ткань, формирующая органы ц.н.с. - головной и спинной мозг с их эфферентными нервами, из ганглиозных пластинок - нервная ткань различных частей периферической нервной системы. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки по мере деления и миграции дифференцируются в двух направлениях: одни из них становятся крупными отростчатыми (нейробласты) и превращаются в нейроциты, другие остаются мелкими (спонгиобласты) и развиваются в глиоциты.

Основу нервной ткани составляют нейроны. Вспомогательные клетки нервной ткани (глиоциты) различают по структурно-функциональным особенностям. В центральной нервной системе имеются следующие виды глиоцитов: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты; в периферической - глиоциты ганглиев, концевые глиоциты и нейролеммоциты (шванновские клетки). Эпендимоциты образуют эпендиму - покровный слой, выстилающий полости мозговых желудочков и центральный канал спинного мозга. Эти клетки имеют отношение к метаболизму и секреции некоторых компонентов цереброспинальной жидкости.

Нервная клетка, или нейрон, характеризуется способностью воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения и передавать его другим клеткам организма. Благодаря этому осуществляется взаимосвязь органов и тканей, регуляции всех функций организма и приспособление его к окружающей среде.

Нервные клетки имеют различную форму и величину и состоят из тела и отростков.

Отростки нервной клетки делятся на два типа:

· Нейриты , или аксоны, по которым возбуждение (импульс) передается от тела клетки на периферию. Аксон всегда один отходит от клетки и заканчивается концевым аппаратом в рабочем органе или на другом нейроне.

· Дендриты - отростки по которым с периферии к телу клетки передается импульс. Их много и они ветвятся.

По количеству отростков нервные клетки делятся на три типа:

· Униполярные – клетки с одним отростком. У человека не обнаружены.

· Биполярные – имеют один нейрит в ЦНС и один дендрит, идущий на периферию. Находятся в спинальных нервных узлах.

· Мультиполярные – имеют один нейрит и много дендритов. Их у человека больше всего.

Ядро нервной клетки имеет округлую форму и находится в центре.

В цитоплазме нейронов имеются нейрофибриллы, представляющие собой тонкие нити. В теле нервной клетки они образуют густую сеть. В отростках нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу.

Нейроглия представлена клетками различной формы с большим количеством отростков. Этих клеток больше, чем нервных.

Нервные волокна. Отростки нервных клеток с оболочками называются нервными волокнами. Различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Отростки находятся в центре нервного волокна и называются осевым цилиндром, который покрыт оболочкой, образованной клетками нейроглии (леммоцитами).

Безмиелиновые волокна представляют собой осевой цилиндр, покрытый только оболочкой из леммоцитов.

Миелиновые – значительно толще. Они тоже состоят из осевого цилиндра, но имеют два слоя оболочки: внутренний, более толстый – миелиновый, и наружный, тонкий, состоящий из леммоцитов. Снаружи миелиновое волокно покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой – неврилеммой.

Нервные окончания. Все нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. Различают три группы:

· Эфферентные . Могут быть двух типов: двигательные и секреторные. Двигательные окончания это концевые аппараты аксонов соматической и вегетативной нервной системы.

· Чувствительные (рецепторы) – это концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Делятся на свободные, состоящие из разветвления осевого цилиндра, и несвободные, содержащие все компоненты нервного волокна, покрытые капсулой.

· Концевые отростки, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой.



Нервная ткань располагается в проводящих путях, нервах, головном и спинном мозге, ганглиях. Регулирует и координирует всœе процессы в организме, а так же осуществляет связь с внешней средой.

Основным свойством является возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит из клеток - нейронов, межклеточного вещества - нейроглия, которая представлена глиальными клетками.

Каждая нервная клетка состоит из тела с ядром, особых включений и нескольких коротких отростков – дендритов, и одного или нескольких длинных – аксонов. Нервные клетки способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды, преобразовывать энергию раздражения в нервный импульс, проводить их, анализировать и интегрировать. По дендритам нервный импульс идет к телу нервной клетки; по аксону – от тела к следующей нервной клетке или к рабочему органу.

Нейроглия окружает нервные клетки, выполняя при этом опорную, трофическую и защитную функции.

Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга.

Функции нервной ткани

1. Генерация электрического сигнала (нервного импульса)
2. Проведение нервного импульса.
3. Запоминание и хранение информации.
4. Формирование эмоций и поведения.
5. Мышление.

Характеристика нервной ткани

Нервная ткань (textus nervosus) - совокупность клеточных элементов, формирующих органы центральной и периферической нервной системы. Обладая свойством раздражимости, Н.т. обеспечивает получение, переработку и хранение информации из внешней и внутренней среды, регуляцию и координацию деятельности всех частей организма. В составе Н.т. имеются две разновидности клеток: нейроны (нейроциты) и глиальные клетки (глиоциты). Первый тип клеток организует сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляет генерирование и распространение нервных импульсов. Второй тип клеток выполняет вспомогательные функции, обеспечивая жизнедеятельность нейронов. Нейроны и глиальные клетки образуют глионевральные структурно-функциональные комплексы.

Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Она развивается из нервной трубки и двух ганглиозных пластинок, которые возникают из дорсальной эктодермы в процессе ее погружения (нейруляция). Из клеток нервной трубки образуется нервная ткань, формирующая органы ц.н.с. - головной и спинной мозг с их эфферентными нервами (см. Головной мозг, Спинной мозг), из ганглиозных пластинок - нервная ткань различных частей периферической нервной системы. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки по мере деления и миграции дифференцируются в двух направлениях: одни из них становятся крупными отростчатыми (нейробласты) и превращаются в нейроциты, другие остаются мелкими (спонгиобласты) и развиваются в глиоциты.

Общая характеристика нервной ткани

Нервная ткань(textus nervosus) - это высокоспециализированный вид ткани. Состоит нервная ткань из двух компонентов: нервных клеток (нейронов или нейроцитов) и нейроглии. Последняя занимает все промежутки между нервными клетками. Нервные клетки обладают свойствами воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их. Этим и определяется гистофизиологическое значение нервной ткани в корреляции и интеграции тканей, органов, систем организма и его адаптации. Источником развития нервной ткани является нервная пластинка, представляющая собой дорзальное утолщение эктодермы зародыша.

Нервные клетки - нейроны

Структурно-функциональной единицей нервной ткани являются нейроны или нейроциты. Под этим названием подразумевают нервные клетки (их тело - перикарион) с отростками, образуюшими нервные волокна (вместе с глией) и заканчивающимися нервными окончаниями. В настоящее время в широком смысле в понятие нейрон включают и окружающую его глию с сетью кровеносных капилляров, обслуживающих этот нейрон. В функциональном отношении нейроны классифицируют на 3 вида: рецепторные (афферентные или чувствительные), — генерирующие нервные импульсы; эффекторные(эфферентные) - побуждающие ткани рабочих органов к действию: и ассоциативные, образующие разнообразные связи между нейронами. Особенно много ассоциативных нейронов в нервной системе человека. Из них состоит большая часть полушарий головного мозга, спинной мозг и мозжечок. Подавляющее большинство чувствительных нейронов расположено в спинномозговых узлах. К эфферентным нейронам относятся двигательные нейроны (мотонейроны) передннх рогов спинного мозга, имеются также и особые неросекреторные нейроны (в ядрах гипоталамуса), вырабатывающие нейрогормоны. Последние поступают в кровь и спинномозговую жидкость и осуществляют взаимодействие нервной и гуморальной систем, т. е. осуществляют процесс их интеграции.

Характерной структурной особенностью нервных клеток является наличие у них двух видов отростков - аксона и дендритов. Аксон - единственный отросток нейрона, обычно тонкий, мало ветвящийся, отводящий импульс от тела нервной клетки (перикариона). Дендриты, напротив, приводят импульс к перикариону, это обычно более толстые и более ветвящиеся отростки. Количество дендритов у нейрона колеблется от одного до нескольких в зависимости от типа нейронов. По количеству отростков нейроциты подразделяются на несколько видов. Одноотростчатые нейроны, содержащие только аксон, называют униполярными(у человека они отсутствуют). Нейроны, имеющие 1 аксон и 1 дендрит, получили название биполярных. К ним относятся нервные клетки сетчатки глаза и спиральных ганглиев. И, наконец, имеются мультиполярные, многоотростчатые нейроны. Они имеют один аксон и два и более дендрита. Такие нейроны наиболее распространены в нервной системе человека. Разновидностью биполярных нейроцитов являются псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) чувствительные клетки спинномозговых и краниальных узлов. По данным электронной микроскопии аксон и дендрит этих клеток выходят сближенно, тесно примыкая друг к другу, из одного участка цитоплазмы нейрона. Это создает впечатление (при оптической микроскопии на импрегенированных препаратах) о наличии у таких клеток всего лишь одного отростка с последующим его Т-образным делением.

Ядра нервных клеток округлые, имеют вид светлого пузырька (пузырьковидные), лежащего обычно в центре перикариона. В нервных клетках имеются все органеллы общего значения, в том числе и клеточный центр. При окрашивании метиленовым синим, толуидиновым синим и крезиловым фиолетовым в перикарионе нейрона и начальных отделах дендритов выявляются глыбки разной величины и формы. Однако в основание аксона они никогда не заходят. Это хроматофильная субстанция (субстанция Ниссля или базофильное вещество) получила название тигроидного вещества. Оно является показателем функциональной активности нейрона и, в частности, синтеза белка. Под электронным микроскопом тигроидное вещество соответствует хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети, нередко с правильно ориентированным расположением мембран. Это вещество содержит значительное количество РНК, РНП, липидов. иногда гликоген.

При импрегнации солями серебра в нервных клетках выявляются очень характерные структуры - нейрофибриллы. Их относят к органеллам специального значения. Они образуют густую сеть в теле нервной клетки, а в отростках располагаются упорядоченно, параллельно длине отростков. Под электронным микроскопом в нервных клетках выявляются более тонкие нитчатые образования, которые на2-3 порядка тоньше нейрофибрилл. Это, так называемые нейрофиламенты и нейротубулы. По-видимому, их функциональное значение связано с распространением по нейрону нервного импульса. Имеется предположение, что они обеспечивают транспорт нейромедиаторов по телу и отросткам нервных клеток.

Нейроглия

Вторым постоянным компонентом нервной ткани является неироглия(neuroglia). Под этим термином подразумевают совокупность особых клеток, расположенных между нейронами. Нейроглиальные клетки выполняют опорно-трофическую, секреторную и защитную функции. Нейроглия подразделяется на два основных вида: макроглию, представленную глиоцитами, происходящими из нервной трубки и микроглию. включающую глиальные макрофаги, являющиеся производными мезенхимы. Глиальных макрофагов часто называют своеобразными “санитарами” нервной ткани, т. к. они обладают выраженной способностью к фагоцитозу. Глиоциты макроглии, в свою очередь, классифицируют на три типа. Один из них представлен эпендимиоцитами, выстилающими спинно-мозговой канал и желудочки мозга. Они выполняют разграничительную и секреторную функции. Имеются также астроциты - клетки звездчатой формы, проявляющие выраженную опорно-трофическую и разграничительную функции. И, наконец, различают так называемые олигодендроциты. которые сопровождают нервные окончания и участвуют в процессах рецепции. Эти клетки окружают также тела нейронов, участвуя в обмене веществ между нервными клетками и кровеносными сосудами. Олигодендроглиоциты образуют также оболочки нервных волокон, и тогда они носят название леммоцитов (швановских клеток). Леммоциты принимают непосредственное участие в трофике и проведении возбуждения по нервным волокнам, в процессах дегенерации и регенерации нервных волокон.

Нервные волокна

Нервные волокна,(neurofibrae) бывают двух видов: миелиновые и безмиелиновые. Оба типа нервных волокон имеют единый план строения и представляют собой отростки нервных клеток (осевые цилиндры), окруженные оболочкойиз олнгодендроглии - леммоцитов (шванновских клеток). С поверхности к каждому волокну примыкает базальная мембрана с прилегающими к ней коллагеновыми волокнами.

Миелиновые волокна (neurofibrae myelinatae)имеют относительно больший диаметр, сложно устроенную оболочку их леммоцитов и большую скорость проведения нервного импульса (15 - 120 м/сек). В оболочке миелинового волокна выделяют два слоя: внутренний, миелиновый (stratum myelini), более толстый, содержащий много липидов и окрашивающийся осмием в черный цвет. Он состоит из плотноупакованных по спирали вокруг осевого цилиндра слоев-пластин плазматической мембраны леммоцита. Наружный, более тонкий и светлый слой оболочки миелинового волокна, представлен цитоплазмой леммоцита с его ядром. Этот слой называют неврилеммой или шванновской оболочкой. По ходу миелинового слоя имеются косо идущие светлые насечки миелина (incisurae myelini). Это места, где между пластинами миелина проникают прослойки цитоплазмы леммоцита. Сужения нервного волокна, где отсутствует миелиновый слой, называют узловыми перехватами (nodi neurofibrae). Они соответствуют границе двух смежных леммоцитов.

Безмиелиновые нервные волокна(neurofibrae nonmyelinatae)более тонкие, чем миелиновые. В их оболочке, образованной тоже леммоцитами, отсутствует миелиновый слой, насечки и перехваты. Такое строение безмиелнновых нервных волокон обусловлено тем, что хотя леммоциты и охватывают осевой цилиндр, но они не закручиваются вокруг него. В один леммоцит при этом может быть погружено несколько осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа. Безмиелиновые нервные волокна входят преимущественно в состав вегетативной нервной системы. Нервные импульсы вних распространяются медленнее (1-2 м/сек), чемв миелиновых, и имеют тенденцию к рассеиванию и затуханию.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями(terminationes nervorum). Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи - синапсы.

Эффекторы(effectores)бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов моторных клеток (преимущественно передних рогов спинного мозга) соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы(receptores)представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Одни из них воспринимают раздражение из внешней среды - этоэкстеро-рецепторы. Другие получают сигналы от внутренних органов - это интерорецепторы. Среди чувствительных нервных окончаний по их функциональным проявлениям различают: механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы и хеморецепторы.

По строению рецепторы подразделяют на свободные - это рецепторы в виде усиков, кустиков, клубочков. Они состоят только из ветвлений самого осевого цилиндра и не сопровождаются нейроглией. Другой вид рецепторов это несвободные. Они представлены терминалями осевого цилиндра, сопровождаемыми нейроглиальными клетками. Среди несвободных нервных окончаний выделяют инкапсулированные, покрытые соединительнотканными капсулами. Это осязательные тельца Мейснера, пластинчатые тельца Фатер-Пачини и др. Второй разновидностью несвободных нервных окончаний являются неинкапсулированные нервные окончания. К ним относят осязательные мениски или осязательные диски Меркеля, залегающие в эпителии кожи и др.

Межнейрональные синапсы (synapses interneuronales) - это места контактов двух нейронов. По локализации различают следующие виды синапсов: аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные (тормозные). Реже встречаются синапсы дендродендритические, дендросоматические и сомасоматические. В световом микроскопе синапсы имеют вид колечек, пуговок, булав (концевые синапсы) или тонких нитей, стелющихся по телу или отросткам другого нейрона. Это так называемые касательные синапсы. На дендритах выявляются синапсы, получившие название дендритических шипиков (шипиковый аппарат). Под электронным микроскопом в синапсах различают так называемый пресинаптический полюс с пресинаптической мембраной одного нейрона и постсинаптический полюс с постсинаптической мембраной (другого нейрона). Между этими двумя полюсами располагается синоптическаящель. На полюсах синапса часто сосредоточено большое количество митохондрий, а в области пресинаптического полюса и синаптической щели - синаптических пузырьков (в химических синапсах).

По способу передачи нервного импульса различают химические. электрические и смешанные синапсы. В химических синапсах в синаптических пузырьках содержатся медиаторы - норадреналин в адренэргнческих синапсах (темные синапсы) и ацетилхолин в холинэргических синапсах (светлые синапсы). Нервный импульс в химических синапсах передается с помощью этих медиаторов. В электрических (беспузырьковых) синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами. Однако в них наблюдается тесный контакт пре- и постсинаптических мембран.

В этом случае нервный импульс передается с помощью электрических потенциалов. Найдены и смешанные синапсы, где передача импульсов осуществляется, видимо, обоими указанными путями.

По производимому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы. В тормозных синапсах медиатором может быть гамма-аминомаслянная кислота. По характеру распространения импульсов различают дивергентные и конвергентные синапсы. В дивергентных синапсах импульс из одного места их возникновения поступает на несколько нейронов, не связанных последовательно. В конвергентных синапсах импульсы из разных мест возникновения поступают, наоборот, к одному нейрону. Однако в каждом синапсе всегда имеет место только одностороннее проведение нервного импульса.

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дугаобразована всего двумя нейронами: первый чувствительный и второй - двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные - обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.

Свойства нервной ткани, нервный центр.

1. Возбудимость - это способность клетки, ткани, целостного ор-ганизма реагировать на разнообразные воздействия как внешней, так и внутренней среды организма.

Возбудимость проявляется в процессах возбуждения и торможе-ния.

Возбуждение - это форма ответной реакции на действие раздра-жителя, проявляющаяся в изменении процессов обмена веществ в клетках нервной ткани.

Изменение обмена веществ сопровождается передвижением через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, что вызывает изменение активности клетки. Разность электрических потенциалов в покое между внутренним содержанием нервной клетки и ее наружной оболочкой составляет около 50-70 мВ. Эта разность потенциалов (называемая мембранным потенциалом покоя) возникает из-за неравенства концентрации ионов в цитоплазме клетки и внекле-точной среде (так как клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью к ионам Na+ и К+).

Возбуждение способно перемещаться из одного места клетки в другое, от одной клетки к другой.

Торможение - форма ответной реакции на действие раздражителя, противоположная возбуждению - прекращает деятельность в клетках, тканях, органах, ослабляет или препятствует ее возникновению. Воз-буждение в одних центрах сопровождается торможением в других, это обеспечивает согласованную работу органов и всего организма в целом. Это явление было открыто И. М. Сеченовым.

Торможение связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов, синапсы которых выделяют тормоз-ные медиаторы, а следовательно, препятствуют возникновению потен-циала действия, и мембрана оказывается заблокированной. Каждый нейрон имеет множество возбуждающих и тормозящих синапсов.

Возбуждение и торможение являются выражением единого нерв-ного процесса, так как могут протекать в одном нейроне, сменяя друг друга. Процесс возбуждения и торможения являются активным состо-янием клетки, их протекание связано с изменением обменных реакций в нейроне, расходованием энергии.

2.Проводимость - это способность проводить возбуждение.

Рас-пространение по нервной ткани процессов возбуждения происходит следующим образом: возникнув в одной клетке, электрический (нерв-ный) импульс легко переходит на соседние клетки и может передавать-ся в любой участок нервной системы. Возникнув на новом участке, по-тенциал действия вызывает изменения концентрации ионов в соседнем участке и, соответственно, новый потенциал действия.

3.Раздражимость - способность под влиянием факторов внешней и внутренней среды (раздражителей) переходить из состояния покоя в состояние активности. Раздражение - процесс действия раздражи-теля. Биологические реакции - ответные изменения в деятельности клеток и целого организма. (Например: для рецепторов глаз раздра-житель - свет, для рецепторов кожи - давление.)

Нарушение проводимости и возбудимости нервной ткани (напри-мер, при общем наркозе) прекращает все психические процессы чело-века и приводит к полной потере сознания.

Поиск Лекций

ЛЕКЦИЯ 2

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Организация и функции нервной системы.

2. Структурная композиция и функции нейронов.

3. Функциональные свойства нервной ткани.

ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система человека – регулятор согласованной активно-сти всех систем жизнедеятельности организма делится на:

– соматическую – с центральными отделами (ЦНС) – головным и спин-ным мозгом и периферическим отделом – 12-ю парами че-репно-моз-говых и спинальных нервов, иннервирующих кожный по-кров, мышцы, костную ткань, сус-тавы.

– вегетативную (ВНС) – с высшим центром регуляции вегета-тивных функций гипоталаму-сом – и пери-фе-рическим отделом, вклю-чающим совокупность нервов и узлов симпатической , парасимпати-че-ской (вагусной) и метасимпатической систем иннервации внут-рен-них органов, служащих обеспечению общей жизнеспособности человека и специфической спортивной деятельности.

Нервная система человека объединяет в своей функциональной структуре порядка 25 миллиардов нейронов мозга и примерно 25 миллионов клеток находятся на периферии.

Ф у н к ц и и ЦНС:

1/ обеспечение целостной деятельности мозга в организации нейрофизиологических и психологических процес-сов сознательного поведения человека;

2/ управление сенсо-моторной, конструктивной и креативной, творческой деятельностью, направленной на достижение конкретных результатов индивидуального психофизического развития;

3/ освоение двигательных и инструментальных навыков, способ-ствующих совершенствованию моторики и интеллекта;

4/ формирование адаптивного, приспособительного поведения в изменяющихся условиях социальной и природной среды;

5/ взаимодействие с ВНС, эндокринной и иммунной системами организма в целях обеспечения жизнеспособности человека и его ин-дивидуального развития;

6/ соподчинение нейродинамических процессов мозга измене-ниям в состоянии индивидуального сознания, психики и мышления.

Нервная ткань мозга организована в сложную сеть тел и отро-стков нейронов и нейроглиальных клеток, упакованных в объёмно-пространственные конфигурации – функционально специфичные мо-дули, ядра или центры, которые содержат следующие типы ней-ронов:

<> сенсорные (чувствительные), афферентные, воспринимаю-щие энергию и информацию из внешней и внутренней среды;

<> моторные (двигательные), эфферентные, передающие ин-формацию в системе центрального управления движениями;

<> промежуточные (вставочные), обеспечивающие функцио-нально необходимое взаимодейст-вие между первыми двумя типами нейронов или регуляцию их ритмической активности.

Нейроны – функциональные, структурные, генетические, ин-формационные единицы головного и спинного мозга — обладают осо-быми свойствами:

<> способностью изменять ритмически свою ак-тивность, генерировать электрические потенциалы – нервные им-пульсы с определённой частотой, создавать электро-магнитные поля;

<> вступать в резонансные межнейронные взаимодействия в связи с притоком энергии и информации через нейронные сети;

<> посред-ством импульсных и нейрохимических кодов передавать конкретную смысловую информацию, регулирующие команды к другим нейро-нам, нервным центрам головного и спинного мозга, мышечным клет-кам и вегетативным органам;

<> поддерживать целостность собст-венной структуры, благодаря программам, закодированным в ядер-ном генетическом аппарате (ДНК и РНК);

<> синтезировать специ-фические нейропептиды, нейрогормоны, медиаторы – посредники синаптических связей, адаптируя их продукцию к функциям и уровню импульсной активности нейрона;

<> передавать волны воз-буждения – потенциалы действия (ПД) только однонаправленно – от тела нейрона по аксону через химические синапсы аксотерминалей.

Нейроглия – (от греч. – glia – клей ) связующая, опорная ткань мозга, составляет около 50% его объёма; глиальные клетки почти в 10 раз превышают количество нейронов.

Глиальные структуры обеспечивают:

<> функцио-нальную независимость нервных цен-тров от других образований мозга;

<> отграничивают местоположение отдельных нейронов;

<> обеспечивают питание (трофику) нейронов, доставку энерге-ти-ческих и пластических субстратов для их функций и обновления структур-ных компонентов;

<> генерируют электрические поля;

<> поддержи-вают метаболическую, нейрохимическую и электрическую актив-ность нейронов;

<> получают необходимые энергетические и пластиче-ские субстраты от популяции «капиллярной» глии, локализующейся вокруг сосудистой сети кровоснабжения мозга.

2. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КОМПОЗИЦИЯ НЕЙРОНОВ

Нейрофизиологические функции реализуются благодаря соот-ветствующей структурной композиции нейронов, включающей в себя следующие цитологические элементы: (см. рис. 1)

1 – сома (тело), имеет вариативные размеры и форму в зависи-мости от функционального назначения нейрона;

2 – мембрана , покрывающая тело, дендриты и аксон клетки, из-бирательно проницаемая для ионов калия, натрия, кальция, хлора;

3 – дендритное дерево – рецепторная зона восприятия электро-химических стимулов от других нейронов через межнейронные си-наптические контакты на дендритных шипиках;

4 – ядро с генетическим аппаратом (ДНК, РНК) – «мозг ней-рона», регулирует синтез полипептидов, обновляет и поддерживает целостность структуры и функциональную специфичность клетки;

5 – ядрышко – «сердце нейрона» – проявляет высокую реактив-ность в отношении физиологического состояния нейрона, участвует в синтезе РНК, белков и липидов, усиленно снабжая ими цитоплазму при нарастании процессов возбуждения;

6 – клеточная плазма , содержит: ионы K, Na, Ca, Cl в концентра-ции, необходимой для электродинамиче-ских реакций; митохондрии, обеспечивающие окислительный метаболизм; микроканальцы и мик-роволоконца цитоскелета и внутриклеточного транспорта;

7 – аксон (от лат. axis — ось) – нервное волокно, миэлинизиро-ванный проводник волн возбуждения, переносящих энергию и ин-формацию от тела нейрона к другим нейронам посредством вихреоб-разных токов ионизированной плазмы;

8 – аксонный холмик и инициальный сегмент , где формируется распространяющееся нервное возбуждение – потенциалы действия;

9 – терминали — конечные разветвления аксона, отличаются по количеству, размерам и способам ветвления в нейронах разных функ-циональных типов;

10 – синапсы (контакты) – мембранные и цитоплазматические образования со скоплениями пузырьков-молекул нейромедиатора, ак-тивирующего проницаемость постсинаптической мембраны для ион-ных токов. Различают три типа синапсов : аксо-дендритные (возбу-ждающие), аксо-соматические (чаще – тормозящие) и аксо-аксонные (регулирующие передачу возбуждения через терминали).

М – митохондрия,

Я – ядро,

Яд.– ядрышко,

Р – рибосомы,

В – возбуждающий

Т – тор-мозящий синапс,

Д – дендриты,

А – аксон,

X – аксонный холмик,

Ш – Шванновская клетка

миелиновой оболочки,

О – окончание аксона,

Н – следующий нейрон.

Рис. 1.

Функциональная организация нейрона

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ Свойства неРВНОЙ ТКАНИ

1}. Возбудимость – фундаментальное природное свойство нерв-ных и мышечных клеток и тканей, проявляется в виде изменения электрической активности, генерации электромагнитного поля вокруг нейронов, целого мозга и мышц, изменения скорости проведения волны возбуждения по нервным и мышечным волокнам под воз-дей-ствием стимулов различной энерге-тиче-ской природы: механической, химической, термодинамиче-ской, лу-чистой, электрической, магнети-ческой и психической.

Возбудимость в нейронах проявляется в не-скольких формах возбуждения или ритмов электрической активности :

1/ потенциалов относительного покоя (ПП) при отрица-тельном заряде мембраны нейрона,

2/возбуждающих и тормозных потенциалов постсинаптических мембран (ВПСП и ТПСП)

3/распространяющихся потенциалов действия (ПД), суммирующих энергию потоков афферентных импульсов, поступающих через мно-жество дендритных синапсов.

Посредники передачи возбуждающих или тормозных сигналов в химических синапсах – медиаторы , спе-цифические активаторы и регуляторы трансмембранных ионных то-ков. Они синтезируются в телах или окончаниях нейронов, обладают дифференцированными биохимическими эффектами во взаимодейст-вии с мембранными рецепторами и отличаются по своим информаци-онным влияниям на нервные процессы различных отделов мозга.

Возбудимость различна в структурах мозга, отличающихся своими функциями, своей реактивностью, ролью в регуляции жизне-деятельности организма.

Ее пределы оцениваются порогами интен-сивности и длительности внешней стимуляции. Порог – это мини-мальная сила и время сти-му-лирующего энергетического воздействия, вызывающего ощутимую ответную ре-ак-цию ткани– развитие элек-трического процесса возбуждения. Для сравнения укажем соотноше-ние порогов и качества возбудимости нервной и мышечной тканей:

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.

Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нейроны, или нейроциты, - специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:

афферентные

ассоциативные

эфферентные

Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.

Подавляющее большинство нейронов (99,9%) — ассоциативные.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130-150 мкм. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:

биполярные,

мультиполярные (большинство) и

униполярные нейроны.

Униполярные нейроны имеют только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются). Биполярные — имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные нейроны (подавляющее большинство нейронов) имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов — мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем нейрона.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

Аксон - это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.

Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко.

Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной, т.е. обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. В нейроне мембранный потенциал покоя равен -60 -70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти в клетку. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1-2 мс (т.н.

рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы.

Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны в виде нитей - нейрофибрилл. Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Отдельной разновидностью нейронов являются секреторные нейроны . Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности нейромедиаторы, свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. В цитоплазме таких нейронов и в их аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся непосредственно в кровь (например, с помощью т.н. аксо-вазальных синапсов) или же в мозговую жидкость. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроны - это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.

Макроглия

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор).

Астроциты - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов — протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты — преимущественно в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.

Микроглия

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии - защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.

В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.

Рассмотренные выше глиальные элементы относились к центральной нервной системе.

Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической - нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии-насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.