Орган слуха состоит из трех отделов - наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное и среднее ухо-это вспомогательные сенсорные структуры, обеспечивающие проведение звука к слуховым рецепторам в улитке (внутреннее ухо). Во внутреннем ухе содержатся два типа рецепторов - слуховые (в улитке) и вестибулярные (в структурах вестибулярного аппарата).
Ощущение звука возникает, когда волны сжатия, вызванные колебаниями молекул воздуха в продольном направлении, попадают на слуховые органы. Волны из чередующихся участков
сжатия (высокой плотности) и разрежения (низкой плотности) молекул воздуха распространяются от источника звука (например, камертона или струны) наподобие ряби на поверхности воды. Звук характеризуется двумя основными параметрами -силой и высотой.
Высота звука определяется его частотой, или числом волн за одну секунду. Частота измеряется в герцах (Гц). 1 Гц соответствует одному полному колебанию в секунду. Чем больше частота звука, тем выше этот звук. Человеческое ухо различает звуки в пределах от 20 до 20000 Гц. Наибольшая чувствительность уха приходится на диапазон 1000 - 4000 Гц.
Сила звука пропорциональна амплитуде колебаний звуковой волны и измеряется в логарифмических единицах - децибелах. Один децибел равен 10 lg I/ls, где ls - пороговая сила звука. За стандартную пороговую силу принимается 0,0002 дин/см2 - величина, весьма близкая к пределу слышимости у человека.
Наружное и среднее ухо
Ушная раковина служит как бы рупором, направляющим звук в слуховой канал. Для того чтобы попасть на барабанную перепонку, отделяющую наружное ухо от среднего, звуковые волны должны пройти через этот канал. Колебания барабанной перепонки передаются через заполненную воздухом полость среднего уха по цепи из трех маленьких слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек соединяется с барабанной перепонкой, а стремечко - с перепонкой овального окна улитки внутреннего уха. Таким образом, колебания барабанной перепонки передаются через среднее ухо на овальное окно по цепи из молоточка, наковальни и стремечка.
Среднее ухо играет роль согласующего устройства, обеспечивающего передачу звука от среды низкой плотности (воздух) к более плотной (жидкость внутреннего уха). Энергия, требующаяся для сообщения какой-либо перепонке колебательных движений, зависит от плотности окружающей эту перепонку среды. Колебания в жидкости внутреннего уха требуют в 130 раз больших затрат энергии, чем в воздухе.
При передаче звуковых волн от барабанной перепонки к овальному окну по цепи слуховых косточек звуковое давление увеличивается в 30 раз. Это связано, прежде всего, с большой разницей в площади барабанной перепонки (0,55 см2) и овального окна (0,032 см2). Звук от большой барабанной перепонки передается по слуховым косточкам к маленькому овальному окну. В результате звуковое давление на единицу площади овального окна по сравнению с барабанной перепонкой возрастает.
Колебания слуховых косточек уменьшаются (гасятся) при сокращении двух мышц среднего уха: мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и мышцы стремечка. Эти мышцы присоединяются соответственно к молоточку и стремечку. Их сокращение приводит к увеличению ригидности в цепи слуховых косточек и к уменьшению способности этих косточек проводить звуковые колебания в улитке. Громкий звук вызывает рефлекторное сокращение мышц среднего уха. Благодаря этому рефлексу слуховые рецепторы улитки предохраняются от повреждающего воздействия громких звуков.
Внутреннее ухо
Улитка образована тремя спиральными каналами, заполненными жидкостью, - вестибулярная лестница (лестница преддверия), средняя лестница и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются в области дистального конца улитки посредством отверстия -геликотремы, а средняя лестница расположена между ними. Средняя лестница отделена от вестибулярной лестницы тонкой рейснеровой мембраной, а от барабанной - основной (базилярной) мембраной.
Улитка заполнена двумя видами жидкости: в барабанной и вестибулярной лестницах содержится перилимфа, в средней лестнице - эндолим-фа. Состав этих жидкостей различен: в перилимфе много натрия, но мало калия, в эндолимфе мало натрия, но много калия. Из-за этих различий в ионном составе между эндолимфой средней лестницы и перилимфой барабанной и вестибулярной лестниц возникает эндокохлеарный потенциал величиной около +80 мВ. Поскольку потенциал покоя волосковых клеток равен примерно -80 мВ, между эндолимфой и рецепторными клетками создается разность потенциала в 160 мВ, что имеет большое значение для поддержания возбудимости волосковых клеток.
В области проксимального конца вестибулярной лестницы расположено овальное окно. При низкочастотных колебаниях перепонки овального окна в перилимфе вестибулярной лестницы возникают волны давления. Колебания жидкости, порожденные э тими волнами, передаются вдоль вестибулярной лестницы и затем через геликотрему в барабанную лестницу, на проксимальном конце которой находится круглое окно. В результате распространения волн давления в барабанную лестницу колебания перилимфы передаются на круглое окно. При движениях круглого окна, играющего роль демпфирующего устройства, энергия волн давления поглощается.
Кортиев орган
Слуховыми рецепторами являются волосковые клегки. Эти клетки связаны с основной мембраной; в улитке человека их около 20 тыс. С базальной поверхностью каждой волосковой клетки образуют синапсы окончания кохлеарного нерва, образуя вестибулокохлеарный нерв (VIII п.). Слуховой нерв образован волокнами кохлеарного нерва. Волосковые клегки, окончания кохлеарного нерва, покровная и основная мембраны образуют кортиев орган.
Возбуждение рецепторов
При распространении звуковых волн в улитке покровная мембрана смещается, и ее колебания приводят к возбуждению волосковые клетки. Это сопровождается изменением ионной проницаемости и деполяризацией. Возникающий при этом рецепторный потенциал возбуждает окончания кохлеарного нерва.
Различение высоты звука
Колебания основной мембраны зависят от высоты (частоты) звука. Эластичность этой мембраны постепенно возрастает по мере удаления от овального окна. У проксимального конца улитки (в области овального окна) основная мембрана уже (0,04 мм) и жестче, а ближе к геликотреме - шире и более эластична. Поэтому колебательные свойства основной мембраны постепенно изменяются по длине улитки: проксимальные участки более восприимчивы к звукам высокой частоты, а дистальные реагируют лишь на низкие звуки.
Согласно пространственной теории различения высоты звука, основная мембрана действует как анализатор частоты звуковых колебаний. От высоты звука зависит, какой участок основной мембраны будет отвечать на этот звук колебаниями наибольшей амплитуды. Чем звук ниже, тем больше и расстояние от овального окна до участка с максимальной амплитудой колебаний. Вследствие этого та частота, к которой наиболее чувствительна какая-либо волосковая клетка, определяется ее расположением клетки, реагирующие преимущественно на высокие тона, локализуются на узкой, туго натянутой основной мембране близ овального окна; рецепторы же, воспринимающие низкие звуки, расположены на более широких и менее туго натянутых дистальных участках основной мембраны.
Информация о высоте низких звуков кодируется также параметрами разрядов в волокнах кохлеарного нерва; согласно «залповой теории», частота нервных импульсов соответствует частоте звуковых колебаний. Частота потенциалов действия в волокнах кохлеарного нерва, реагирующих на звук ниже 2000 Гц, близка к частоте этих звуков; т.к. в волокне, возбуждающемся при действии тона в 200 Гц, возникает 200 импульсов в 1 с.
Центральные слуховые пути
Волокна кохлеарного нерва идут в составе вестибуло-кохлеарного нерва к продолговатому мозгу и заканчиваются в его кохлеарном ядре. От этого ядра импульсы передаются в слуховую кору по цепи вставочных нейронов слуховой системы, расположенных в продолговатом мозгу (кох-леарные ядра и ядра верхних олив), в среднем мозгу (нижнее двухолмие) и таламусе (медиальное коленчатое тело). «Конечный пункт назначения» слуховых каналов - это дорсолатеральный край височной доли, где расположена первичная слуховая область. Эту область в виде полосы окружает ассоциативная слуховая зона.
Слуховая кора отвечает за распознавание сложных звуков. Здесь соотносятся их частота и сила. В ассоциативной слуховой области интерпретируется смысл услышанных звуков. Нейроны нижележащих отделов-средней части оливы, нижнего двухолмия и медиального коленчатого тела осуществляют и (влечение и переработку информации о высаге и локализации звука.
Вестибулярная система
Лабиринт внутреннего уха, содержащий слуховые рецепторы и рецепторы равновесия, расположен в пределах височной кости и образован плоскостей. Степень смещения купулы и, следовательно, частота импульсации в вестибулярном нерве, иннервирующем волосковые клетки, зависит от величины ускорения.
Центральные вестибулярные пути
Волосковые клетки вестибулярного аппарата иннервируются волокнами вестибулярного нерва. Эти волокна идут в составе вестибулокохле-арного нерва к продолговатому мозгу, где и заканчиваются в вестибулярных ядрах. Отростки нейронов этих ядер идут к мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу - двигательным центрам, управляющим положением тела при движениях благодаря информации от вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи и органов зрения.
Поступление вестибулярных сигналов к зрительным центрам имеет первостепенное значение для важного глазодвигательного рефлекса - нистагма. Благодаря нистагму взор при движениях головы фиксируется на неподвижном предмете. Во время вращения головы глаза медленно поворачиваются в обратную сторону, и поэтому взор фиксирован на определенной точке. Если угол вращения головы больше, чем тот, на который могут повернуться глаза, то они быстро перемещаются в направлении врашения и взор фиксируется на новой точке. Это быстрое движение и есть нистагм. При повороте головы глаза попеременно совершают медленные движения в направлении поворота и быстрые в противоположном настроении.
Физиология слуха
Слуховая сенсорная система обеспечивает восприятие звуков и построение слуховых образов , т.е. слух . Адекватным раздражителем для неё является звук . Это означает, что именно к звукам слуховая сенсорная система имеет повышенную чувствительность и восприимчивость, а также создаёт такие сенсорные образы, которые правильно отражают важные характеристики звуковых раздражителей и позволяют ориентироваться в звуковых сигналах.
Для понимания физиологии слуха нам потребуется объяснить возникновение слухового сенсорного потока возбуждения, его движение по нервной системе и, наконец, формирование слухового сенсорного образа.
План объяснения слухового восприятия:
Раздражителем для слуховой сенсорной системы является звук.
Звук - это продольное колебание частиц той среды, которая передает звук. Звуковые колебания передаются по воздуху, воде, костям черепа, т.е. по газообразным, жидким и твердым средам.
Главные параметры звуковых волн - это частота колебаний, их амплитуда и тембр (спектр частот). Частота - это тон звука. Чем выше тон звука, тем выше частота звуковых колебаний. Диапазон восприятия звука человеком составляет примерно от 20 до 20000 гц (герц - одно колебание в секунду).
Звуки тоном ниже 20 гц называются инфразвуком , сознание их не воспринимает, но могут быть подсознательные реакции (беспокойство, тревога, страх и даже необъяснимый ужас). Инфразвуки с частотой 4 гц считаются самыми опасными, с частотой 8-14 гц - соответствуют альфа-ритму работы мозга и, видимо, могут вызывать трансовое состояние. Инфразвуки такой частоты способна производить профессиональная аппаратура на дискотеках и таким способом вызывать у присутствующих там людей особое изменённое состояние сознания.
Звуки тоном выше 20000 гц называются ультразвуком , человек их не воспринимает (однако кошки, собаки и другие животные воспринимают).
Наибольшая чувствительность уха находится в диапазоне от 1000 до 3000 гц – это как раз диапазон звуков человеческой речи.
Музыкальные воспроизводящие устройства имеют более широкий диапазон от 12-14 гц до 16000.
Рецепция (трансдукция) звука - это восприятие звука на уровне слуховых рецепторов уха, т.е превращение ( трансформация ) звуковых колебаний в нервное возбуждение.
Рецепторы звука - это волосковые клетки (точнее: внутренние волосковые клетки), они спрятаны в улитке внутреннего уха, сидят на базальной мембране кортиевого органа. Поэтому к ним надо ещё доставить звуковые колебания.
На рисунке справа - волоски (стереоцилии), торчащие из волосковой клетки. Волосков на внутренней волосковой клетке обычно бывает 30-40 штук.
Движение звука по звуковым средам уха к рецепторам
1. Наружное ухо.
Звуковые волны направляются ушными раковинами в наружный слуховой проход. В наружном слуховом проходе находится воздух, он передает звуковые колебания (звуковые волны) на барабанную перепонку. Особенность барабанной перепонки состоит в том, что в ней хаотично расположены волокна соединительной ткани, поэтому она не резонирует, т.е. у нее нет предпочтения к определенной частоте звука, её колеблют звуки любой частоты. Барабанная перепонка разделяет наружное и среднее ухо.
2. Среднее ухо.
За барабанной перепонкой находится среднее ухо - там тоже воздушная среда. Воздух попадает туда из носоглотки через евстахиевы трубы. Громкие звуки лучше слушать раскрыв рот, чтобы слишком сильные колебания не повредили барабанную перепонку. В среднем ухе находится сложный составной рычаг из трех косточек: молоточка, наковаленки, стремечка. Это самые мелкие косточки в организме человека, и самая мелкая из них - стремечко, оно в 10 раз меньше по массе, чем две других, его вес - всего 2,5 мг, а длина - до 4 мм. Стремечко упирается в овальное окно внутреннего уха. Косточки нужны для того, чтобы уменьшить амплитуду звуковых волн, но усилить их давление. Частота колебаний (высота звука) остается прежней.
3. Внутреннее ухо.
За овальным окном начинается внутреннее ухо - улитка . По латыни улитка называется coсhlea (кохлеа) , поэтому некоторые связанные с ней структуры называются кохлеарными . Улитка - это соединительнотканная трубка с жидкостью (всего 1 мл), завёрнутая в спираль 2,5 раза. Она разделена вдоль на три отсека и все они заполнены жидкостью. Верхний отсек - «верхняя лестница», нижний отсек - «нижняя лестница». Средний отсек - «средняя лестница». От колебаний овального окна начинает колебаться вся жидкость в улитке и все её мембраны. Но максимальная амплитуда будет там, где собственная частота натянутых поперечных волокон базальной мембраны будет соответствовать частоте звука. Относительно недавно было обнаружено, что энергия звуковой волны распределяется по трубе улитки неравномерно, она концентрируется на внешней стенке тем больше, чем дальше движется волна колебаний вглубь улитки. Таким образом, улитка на 20 децибелл более чувствительна в глубине трубы, там, где воспринимаются более низкие частоты. Можно сказать, что улитка устроена «не логично». В её нижней части воспринимаются высокие звуки, а в в верхней, наоборот, низкие.
4. Кортиев орган.
На базальной мембране внутри улитки сидят слуховые рецепторы - это внутренние волосковые клетки , образующие кортиев орган. А над их торчащими в просвет волосками простирается покровная мембрана . Базальная мембрана с волосковыми клетками трясется от звуковых волн, рецепторные волосковые клетки подпрыгивают вместе с ней и бьются волосками о покровную мембрану. Волоски упираются в покровную мембрану при подскоке и отгибаются в сторону. Чем больше амплитуда, тем сильнее отогнется волосок. Отгибающийся волосок растягивает свою клеточную мембрану и в ней открываются стимулуправляемые (механоуправляемые) ионные каналы для натрия (Na+). С этого начинается трансформация звукового раздражения в нервное возбуждение . Таким образом, слуховые рецепторы являются механорецепторами , реагирующими на механическое раздражение - отгибание их волосков и растяжение мембраны.
От каждой внутренней волосковой клетки отходят по 10-20 афферентных волокон биполярных нейронов спирального ганглия - первого слухового нервного центра. Есть ещё наружные волосковые клетки, но они занимаются регуляцией работы внутренних волосковых клеток и движением базальной мембраны, а не восприятием звуков. От каждой наружной волосковой клетки отходит всего 1-2 афферентных нейрона. Наружных волосковых клеток в 3-4 раза больше, чем внутренних, однако от них отходит лишь 5-7% афферентных волокон. Зато к ним подходят эфферентные нервные окончания, передающие на них нервное возбуждение и торможение по оливо-кохлеарному пути (Слуховая система. Л.: Наука, 1990).
Видео : Кортиев орган
1. Волоски рецепторной волосковой клетки отгибаются в сторону, когда упираются в покровную мембрану, поднимаясь к ней вместе с базальной мембраной.
2. Из-за этого растягивается клеточная мембрана волоска, и в ней открываются ионные каналы для натрия (Na +). Это механочувствительные ионные каналы (стретч-каналы), открываемые напрямую растяжением клеточной мембраны. Я предлагаю называть такие каналы в рецепторных клетках «стимул-управляемыми» ионными каналами , потому что их открывает стимул - раздражитель. Смотри: Ионные каналы мембраны
3. Ионы Nа+ через открывшиеся для них каналы устремляются внутрь клетки.
4. Они приносят с собой положительные электрические заряды (+) и вызывают уменьшение электроотрицательности внутри клетки. Это - процесс деполяризации . Электроотрицательность рецепторных волосковых клеток уменьшается, поляризация мембраны снижается, и это означает, что рецепторные клетки переходят в возбуждённое состояние.
5. Теперь наступает важный момент, на который следует обратить особое внимание. В ответ на деполяризацию открываются уже другие каналы - потенциал-управляемые ионные каналы для Ca2 + . Обратите внимание на то, что в рецепторных клетках в отличие от обычных нейронов появляются «новые действующие лица» - кальциевые каналы, чувствительные к деполяризации . При деполяризационном возбуждении эти каналы открываются и впускают в рецепторную клетку ионы кальция. Собственно, именно для этого, для введения в клетку ионов кальция, и нужна была деполяризация, полученная за счёт открытия стимул-зависимых ионных каналов.
6. Итак, через открытые деполяризацией потенциал-зависимые ионные каналы Ca2+ поступает в клетку. Очень важно запомнить, что Cа2+ - это не только ион, но и биологически активное вещество, вторичный мессенджер . И ему предназначена важная роль в работе рецепторной клетки. Кальций связывается со специальным белком и побуждает пузырьки с медиатором двигаться к мембране и выбрасывать медиатор наружу . Без кальция ничего бы не вышло: медиатор не выделился бы.
7. И вот теперь происходит самое главное: из рецепторной клетки под действием вошедшего в неё кальция начинает выделяться нейромедиатор. Нейромедиатор - это и есть вещество, передающее возбуждение на связанный с рецепторной волосковой клеткой биполярный нейрон. Как нейромедиатор передаст возбуждение? Он просто заставит биполярный нейрон породить нервный импульс.
Вся эта логическая цепочка рецепции звука такова:
Чем сильнее был звук, тем сильнее колебалась базальная мембрана с волосковыми клетками на ней,
Чем сильнее она колебалась, тем сильнее отогнулись волоски на рецепторных клетках,
Чем сильнее отогнулись волоски, тем сильнее получилась деполяризация,
Чем сильнее была деполяризация, тем больше вошло в клетку кальция через открытые ей кальциевые каналы,
Чем больше вошло ионов кальция, тем больше выделилось нейромедиатора из слуховой рецепторной клетки.
Таким образом, сила звука воплощается в количестве нейромедиатора, выделенного волосковыми рецепторными клетками.
В этом и заключаются молекулярные механизмы рецепции звука в кортиевом органе.
Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.
Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.
Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.
Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой . Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тимпанический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки - верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).
Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана.
Механизмы проведения звуковых колебаний . Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.
В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.
Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).
Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.
Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.
Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца : на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.
Заслуживает внимания теория Бекеше . В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.
В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места ”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.
Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.
Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки, Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие звуки голоса) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса) .
Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.
Процесс получения звуковой информации включает восприятие, передачу и интерпретацию звука. Ухо улавливает и превращает слуховые волны в нервные импульсы, которые получает и интерпретирует мозг.
В ухе есть много такого, что не видно глазу. То, что мы наблюдаем, только часть внешнего уха мясисто-хрящевой вырост, иначе говоря, ушная раковина. Внешнее ухо состоит из раковины и ушного канала, заканчивающегося у барабанной перепонки, которая обеспечивает связь между наружным и средним ухом, где располагается слуховой механизм.
Ушная раковина направляет звуковые волны в слуховой канал, наподобие того, как старинная слуховая труба направляла звук в ушную раковину. Канал усиливает звуковые волны и направляет их на барабанную перепонку. Звуковые волны, ударяясь о барабанную перепонку, вызывают вибрацию, передающуюся дальше через три маленькие слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко. Они вибрируют по очереди, предавая звуковые волны через среднее ухо. Самая внутренняя из этих косточек, стремечко, самая маленькая кость в организме.
Стремечко, вибрируя, ударяет мембрану, называемую овальным окном. Звуковые волны через нее идут во внутреннее ухо.
Что происходит во внутреннем ухе?
Там идет сенсорная часть слухового процесса. Внутреннее ухо состоит их двух основных частей: лабиринта и улитки. Часть, начинающаяся у овального окна и изгибающаяся наподобие настоящей улитки, действует как переводчик, превращая звуковые колебания в электрические импульсы, которые можно передать в мозг.
Как устроена улитка?Улитка заполнена жидкостью, в которой как бы подвешена базилярная (основная) мембрана, напоминающая резиновую ленту, прикрепленную концами к стенкам. Мембрана покрыта тысячами крошечных волосков. У основания этих волосков расположены маленькие нервные клетки. Когда вибрации стремечка задевают овальное окно, жидкость и волоски приходят в движение. Движение волосков стимулирует нервные клетки, которые посылают сообщение, уже в виде электроимпульса, в мозг через слуховой, или акустический, нерв.
Лабиринт это группа трех взаимосвязанных полукружных каналов, контролирующих чувство равновесия. Каждый канал заполнен жидкостью и расположен под прямым углом к остальным двум. Так что, как бы вы ни двигали головой, один или больше каналов фиксируют это движение и передают информацию в мозг.
Если вам случалось застудить ухо или сильно высморкаться, так что в ухе "щелкает", то появляется догадка ухо каким-то образом связано с горлом и носом. И это верно. Евстахиева труба напрямую соединяет среднее ухо с ротовой полостью. Ее роль пропускать воздух внутрь среднего уха, уравновешивая давление по обе стороны барабанной перепонки.
Нарушения и расстройства в любой части уха могут ухудшить слух, если они влияют на прохождение и интерпретацию звуковых колебаний.
Как работает ухо?
Давайте проследим путь звуковой волны. Она попадает в ухо через ушную раковину и направляется по слуховому каналу. Если раковина деформирована или канал перекрыт, затрудняется путь звука к барабанной перепонке и снижается слуховая способность. Если звуковая волна благополучно добралась до барабанной перепонки, а она повреждена, звук может не достичь слуховых косточек.
Любое расстройство, не дающее косточкам вибрировать, помешает звуку попасть во внутреннее ухо. Во внутреннем ухе звуковые волны вызывают пульсацию жидкости, приводящую в движение крошечные волоски в улитке. Повреждение волосков или нервных клеток, с которыми они соединены, помешает превращению звуковых колебаний в электрические. Но, когда звук благополучно превратился в электрический импульс, он еще должен достичь мозга. Понятно, что повреждение слухового нерва или мозга скажется на способности слышать.
Отчего же случаются такие расстройства и повреждения?
Причин много, мы еще обсудим их. Но чаще всего виноваты посторонние предметы в ухе, инфекции, болезни ушей, другие болезни, дающие осложнения на уши, травмы головы, ототоксичные (т.е. ядовитые для уха) вещества, изменения атмосферного давления, шум, возрастная дегенерация. Все это вызывает два основных типа потери слуха.