ХРОМАФФИННЫЕ КЛЕТКИ ХРОМАФФИННЫЕ КЛЕТКИ
(от хром... и лат. affinis - родственный), адреналовые клетки, эндокринные клетки в организме позвоночных, образующие скопления (параганглии) в разных участках тела, особенно вблизи нервных ганглиев. X. к. вырабатывают и выделяют в кровь гл. обр. катехоламины (адреналин, норадреналин и др.). Они способны осаждать соли хромовой к-ты и после фиксации ими приобретают тёмно-коричневую окраску (отсюда назв.). Самое крупное скопление X. к.- мозговой слой надпочечников. Совокупность X. к. организма составляет адреналовую систему. В эмбриогенезе X. к. развиваются из нейроэктодермы.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
Смотреть что такое "ХРОМАФФИННЫЕ КЛЕТКИ" в других словарях:
- (от греч. chroma цвет и лат. affinis родственный) составляют мозговое вещество надпочечников у позвоночных животных и человека. Имеются также в сплетениях и ганглиях симпатической нервной системы. Вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин и др … Большой Энциклопедический словарь
Хромаффинная клетка (синонимы: клетка феохромная, феохромоцит) нейроэндокринная клетка мозгового вещества надпочечников и параганглиев. Эмбриональным источником хромаффинных клеток служит нервный валик. Название происходит от слов «хром» и… … Википедия
- (от греч. chrōma цвет и лат. affinis родственный), составляют мозговое вещество надпочечников у позвоночных животных и человека. Имеются также в сплетениях и ганглиях симпатической нервной системы. Вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин… … Энциклопедический словарь
- (от Хромо... и лат. affinis родственный) адреналовые клетки, внутрисекреторные клетки в теле человека и позвоночных животных, вырабатывающие и выделяющие в кровь Адреналин, Норадреналин и, вероятно, ряд других катехоламинов (См.… …
- (от греч сchromа цвет и лат. affinis родственный), составляют мозговое в во надпочечников у позвоночных животных и человека. Имеются также в сплетениях и ганглиях симпатической нерв. системы. Вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин и др … Естествознание. Энциклопедический словарь
энтероэндокринные клетки - энтероэндокринные клетки, обособленные интраэпителиальные клетки, которые встречаются в железистой части желудка (желудочные эндокриноциты), на всём протяжении кишечника (кишечные эндокриноциты), частично в жёлчном (желточном) пузыре, в общем… … Ветеринарный энциклопедический словарь
ХРОМАФФИННАЯ СИСТЕМА - ХРОМАФФИННАЯ СИСТЕМА, хромаффинные органы, адреналовая система, система хромаф финных органов, название, данное согласно предложению Кона ряду органов, избирательно реагирующих изменением цвета и пр. на действие хрома в солевых его растворах. При …
НАДПОЧЕЧНИКИ - (glandulae suprarena les, epinephra, hypernephra, paraganglia), парные инкреторные органы, лежащие в задне верхней части брюшной полости на верхневнутренней поверхности почек. Открытие и первое описание надпочечников приписывается анатому… … Большая медицинская энциклопедия
ФЕОХРОМОЦИТОМА - мед. Феохромоцитома доброкачественная или злокачественная опухоль, состоящая из хромаффинных клеток, синтезирующих катехоламины. Хромаффинные клетки локализованы преимущественно в мозговом слое надпочечников (90% случаев), но их находят также в… … Справочник по болезням
Органы животных и человека, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества, обычно участвующие в физиологических отправлениях организма. Одни Ж., выделяющие свои продукты на поверхность тела или слизистых оболочек через выводные… … Большая советская энциклопедия
Эндокринную функцию мозговой части надпочечника выполняют происходящие из нервного гребня хромаффинные клетки. При активации симпатической нервной системы надпочечники выбрасывают в кровь катехоловые амины (адреналин и норадреналин). Катехоламины имеют широкий спектр эффектов (воздействие на гликогенолиз, липолиз, глюконеогенез, существенное влияние на сердечно-сосудистую систему). Вазоконстрикция, параметры сокращения сердечной мышцы и другие эффекты катехоловых аминов реализуются через - и ‑адренергические рецепторы на поверхности клеток-мишеней (ГМК, секреторные клетки, кардиомиоциты). Серьёзные клинические проблемы возникают при опухолях эндокринных клеток и их предшественников (нейробластома, феохромоцитома).
Строма . В нежном поддерживающем каркасе, состоящем из рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположены многочисленные сосудистые полости - венозные синусы - вариант капилляров типа синусоидов. Их отличительная особенность - значительный диаметр просвета, достигающий десятков и сотен мкм.
Иннервация . Мозговая часть органа содержит множество преганглионарных нервных волокон симпатического отдела нервной системы, хромаффинные клетки расценивают как постганглионарное звено (модифицированные постганглионарные симпатические нейроны) двигательной вегетативной иннервации. Между хромаффинными клетками в мозговом веществе можно также видеть рассеянные небольшие группы ганглионарных клеток с неясной
функцией.
функцией
Хромаффинные клетки
Хромаффинные клетки содержат гранулы с электроноплотным содержимым, которое с бихроматом калия даёт хромаффинную реакцию. Хромаффинные клетки - основной клеточный элемент мозговой части надпочечников и параганглиев, расположенных по ходу крупных артериальных стволов (например, каротидное тело). Мелкие скопления и одиночные хромаффинные клетки находят также в сердце, почках, симпатических ганглиях.
Цитология
Хромаффинные клетки содержат многочисленные митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные электроноплотные гранулы , содержащие преимущественно норадреналин и/или адреналин (по этому признаку хромаффинные клетки подразделяют на две субпопуляции), а также АТФ, энкефалины и хромогранины. Адреналин-содержащие гранулы гомогенны. Норадреналин-содержащие гранулы характеризуются повышенной плотностью содержимого в центральной части и наличием светлого ободка по периферии под мембраной гранулы.
Секреция гормонов из хромаффинных клеток происходит в результате стимулирующего влияния со стороны преганглионарных симпатических волокон и глюкокортикоидов.
Рис. 9-29. Хромаффинная клетка . Характерны многочисленные электроноплотные гранулы с катехоламинами. Значительный объём клетки занимает крупное ядро. Клетка содержит митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы гранулярной эндоплазматической сети.
Гормоны
Катехоламины имеют широкий спектр эффектов (воздействие на гликогенолиз, липолиз, глюконеогенез, существенно влияние на сердечно-сосудистую систему). Вазоконстрикция, параметры сокращения сердечной мышцы и другие эффекты катехоловых аминов реализуются через - и -адренергические рецепторы на поверхности клеток-мишеней (ГМК, секреторные клетки, кардиомиоциты). Серьёзные клинические проблемы возникают при опухолях эндокринных клеток и их предшественников (нейробластома, феохромоцитома).
Катехоловые амины синтезируются из тирозина по цепочке: тирозин (превращение тирозина катализирует тирозингидроксилаза) ДОФА (ДОФА-декарбоксилаза) дофамин (дофамин--гидроксилаза) норадреналин (фенилэтаноламин-N–метилтрансфераза) адреналин. В ходе синтеза происходит 3 перемещения веществ и продуктов реакций (рис. 9-30). В синтезе участвует 4 фермента.
Синтез катехоламинов .
Хромаффинная клетка синтезирует и запасает адреналин после последовательных этапов с участием четырёх ферментов и трёх перемещений продуктов реакций (пояснения см. в тексте). TH - тирозингидроксилаза; DDC - ДОФА-декарбоксилаза; DBH - дофамин--гидроксилаза; PNMT - фенилэтаноламин-N–метилтрансфераза; VMAT1 - катехоламин/H + -обменник; ДА - дофамин; А - адреналин; НА - норадреналин.
Тирозингидроксилаза (ген TH ) конвертирует тирозин в L-ДОФА. Аминокислота ДОФА (рис. 9-31) выделена из Vicia faba L , активна и применяется как антипаркинсоническое средство, её L-форма - леводопа (L-ДОФА, леводофа, 3-гидрокси-L-тирозин, L-дигидроксифенилаланин). Симпатическая стимуляция и АКТГ увеличивают активность тирозингидроксилазы.
ДОФА-декарбоксилаза (ген DDC ) конвертирует L-ДОФА в дофамин, а также участвует в синтезе серотонина (из 5-гидрокситриптофана) (не только в надпочечнике, но и в других тканях) (рис. 9-31). Дофамин - 4-(2-аминоэтил)пирокатехол (рис. 9-31). Катехоламин/ H + -обменник (VMAT1) (V esicular M onoa mine T ransporter) переносит дофамин в мембранные пузырьки с электроноплотной сердцевиной - хромаффинные гранулы .
Дофамин- -гидроксилаза (ген DBH ) конвертирует дофамин в норадреналин . Дофамин--гидроксилаза локализуется на внутренней поверхности мембраны гранул хромаффинных клеток мозгового вещества и симпатических норадренергических терминалей. В терминалях на этом этапе синтез прекращается, и норадреналин запасается в гранулах для последующей секреции. Дофамин--гидроксилаза секретируется из хромаффинных клеток и норадренергических терминалей вместе с норадреналином, её определение в крови предложено для оценки симпатической активности. Активность дофамин--гидроксилазы стимулируется симпатическими терминалями и АКТГ.
В хромаффинных клетках мозгового вещества норадреналин конвертируется вне гранулы в адреналин с участием фенилэтаноламин-N–метилтрансферазы (ген PNMT ), присутствующей в цитозоле. Кортизол, поступающий из коркового вещества, стимулирует активность этого фермента. Образовавшийся адреналин поступает в секреторные гранулы также с участием катехоламин/H + -обменника VMAT1. Таким образом, в гранулах накапливаются оба гормона; они связаны с АТФ, Ca 2+ и с хромогранинами (в основном хромогранин B). После секреции, находясь в кровотоке, гормоны отделяются от связывающего комплекса и взаимодействуют с клеткой-мишенью.
Норадреналин - деметилированный предшественник адреналина (2-амино-1-(3,4-дигидроксифенил)этанол (рис. 9-31). Адреналин - l-1-(3,4-дигидроксифенил)-2-(метиламино)этанол - только гуморальный фактор, в синаптической передаче не участвует.
Секрет хромаффинных клеток содержит 10% норадреналина и 90% адреналина.
Пирокатехины.
Деградация адреналина и других биогенных аминов происходит в печени под влиянием моноаминооксидаз и катехол-О-метилтрансферазы. В результате образуются экскретируемые с мочой метанефрины и ванилилминдальная кислота, маркёры феохромоцитомы.
Рецепторы катехоламинов 1 -
Адренорецепторы
Адренорецепторы клеток-мишеней (включая синаптические) связывают норадреналин, адреналин и другие адренергические препараты, как активирующие (агонисты, адреномиметики), так и блокирующие (антагонисты, адреноблокаторы). Адренергические рецепторы подразделяют на - и -подтипы. Среди - и -адренорецепторов различают: 1 - (например, постсинаптические в симпатическом отделе вегетативной нервной системы), 2 - (например, пресинаптические в симпатическом отделе вегетативной нервной системы и постсинаптические в головном мозге), 1 - (например, кардиомиоциты) и 2 -адренорецепторы.
Эффекты, опосредуемые разными адренергическими рецепторами
1 - усиление гликогенолиза; сокращение ГМК сосудов и мочеполовой системы.
2 - расслабление ГМК ЖКТ; подавление липолиза; подавление секреции инсулина, ренина.
1 - увеличение силы сокращения кардиомиоцитов; усиление липолиза.
2 - усиление секреции инсулина, глюкагона, ренина; расслабление ГМК бронхов, ЖКТ, кровеносных сосудов, мочеполовой системы; усиление гликогенолиза и глюконеогенеза в печени; усиление гликогенолиза в мышцах.
Дофаминовые рецепторы
Дофаминовые рецепторы, как и адренергические, относят к мембранным рецепторам, связанным с G–белком (активируют либо ингибируют аденилатциклазу).
Феохромоцитома - опухоль, состоящая из хромаффинных клеток, синтезирующих катехоламины. Феохромоцитому обнаруживают примерно у 0,5% больных с гипертензией. Большая часть феохромоцитом - одиночные опухоли надпочечников, 10–20% расположено вне надпочечников, 1–3% - в грудной клетке или в области шеи. Около 20% опухолей множественные, 10% - злокачественные.
Семейный (поли)эндокринный аденоматоз (СПЭА) типа II и III: при этих синдромах развивается, наряду с опухолями других эндокринных желёз, и феохромоцитома. Определение катехоловых аминов, продуцируемых большинством опухолей, полезно для установления диагноза, контроля эффективности лечения и диагностики рецидивов. Особенно информативно определение суточной экскреции ванилилминдальной и гомованилиновой кислот.
Нейробластома - злокачественное новообразование, возникающее из клеток нервного гребня и их малодифференцированных клеточных потомков в составе ганглиев симпатического отдела нервной системы, мозгового вещества надпочечников и параганглиев. Повышение содержания в крови нейроно-специфической енолазы и амплификация протоонкогена N–myc в опухолевых клетках ассоциированы с неблагоприятным прогнозом.
Мозговое вещество отделено от коркового небольшой прослойкой соединительной ткани. Построено из больших клеток округлой или полигональной формы, которые за характером синтезированных ими веществ деляться на эпинефроциты и норэпинефроциты. Эпинефроциты имеют светлую, заполненную секреторными гранулами цитоплазму, секретируют адреналин. Цитоплазма норэпинефроцитов под электронным микроскопом выглядит темной, содержит секреторные гранулы норадреналина.
Мозговое вещество надпочечной железы
Схема синтеза катехоламинов /адреналина и норадреналина/ в хромаффинных клетках
Надпочечник . В корковом веществе эпителиальные секреторные клетки формируют тяжи, между которыми находятся кровеносные капилляры. В клубочковой зоне (1) эпителиальные тяжи подворачиваются под капсулу в виде клубочков; в пучковой (2) - идут параллельно друг другу. В сетчатой зоне (3), на границе с мозговым веществом, эпителиальные тяжи образуют анастомозы. Окраска гематоксилином и эозином.
Рецепторы катехоламинов . 1 - и 2 -адренорецепторы и рецепторы дофамина DA-1 связаны с G s , который активирует аденилатциклазу (AC), что приводит к увеличению содержания цАМФ в цитозоле. 2 -Адренорецепторы, рецепторы дофамина DA-2 взаимодействуют с G I , который подавляет активность аденилатциклазы. 1 - Адренорецептор взаимодействует с белком G q , который активирует фосфолипазу С (PLC) с последующим конвертированием фосфоинозитидов в инозитолтрифосфат (IP 3) и диацилглицерол (DAG).
Развитие
Надпочечная железа развивается из двух эмбриональных зачатков: мозговое вещество - из парааортальных нервных ганглиев, корковое, - из разрастаний целомического эпителия, которые формируют так называемое интерреналовое тело. Закладка коркового вещества осуществляется на пятой неделе эмбриогенеза. Большие ацидофильные клетки интерреналового тела - источник образования первичной (фетальной) коры будущих надпочечных желез.
На 6-й неделе внутриутробного развития крупные мезодермальные клетки целомического эпителия образуют скопления между основанием дорзальной брыжейки первичной кишки и развивающимися урогенитальными валиками. По направлению к этим скоплениям из ближайших симпатических ганглиев мигрируют клетки нервного гребня - будущие хромаффинные клетки мозгового вещества. На 8-й неделе мезодермальные клетки начинают интенсивно размножаться, и формируется две зоны коры: наружная - дефинитивная и эмбриональная (фетальная), расположенная на границе с мозговым веществом.
Развитие надпочечника. А - в течение 6-й недели клетки промежуточной мезодермы формируют два симметричные скопления между основанием дорзальной брыжейки первичной кишки и развивающимися урогенитальными валиками; эти клетки, дающие начало фетальной коре, происходят из мезотелия, выстилающего заднюю стенку брюшной полости. Мозговое вещество формируется за счёт клеток нервного гребня, мигрирующих из ближайших симпатических ганглиев; Б - мигрировавшие клетки нервного гребня вначале образуют скопления с медиальной стороны формирующейся фетальной коры, в дальнейшем они окружаются клетками фетальной коры и дифференцируются в клетки мозгового вещества; В - на 7-й неделе развития фетальная кора составляет почти 70% всего объёма коры; Г - в возрасте 4-х месяцев дефинитивная кора вполне развита, её зоны отчётливо выражены; Д - хромаффинные клетки образуют также небольшие скопления (овалы чёрного цвета) вне надпочечника (например, по ходу крупных артериальных стволов, в симпатических ганглиях).
Фетальная кора
Клетки фетальной зоны коры надпочечника у плода крупные, с ацидофильной цитоплазмой и большим бледным ядром. На 10–20-й неделе фетальная кора быстро растёт, к 30-й неделе объём этой зоны увеличивается вдвое. В плодном периоде на долю фетальной зоны приходится большая часть коры надпочечника. Незадолго до рождения начинается дегенерация этой зоны, и к концу первого года жизни фетальная кора полностью исчезает.
Функция . Фетальная кора синтезирует преимущественно глюкокортикоид кортизол и дегидроэпиандростерон, преобразуемый в печени плода в 16-производные, из которых в плаценте образуются эстрогены материнского организма (эстриол, эстрадиол и эстрон).
Дефинитивная кора
Клетки дефинитивной зоны мелкие, имеют базофильную цитоплазму и плотное ядро. К 30-й неделе объём дефинитивной зоны значительно увеличивается. В течение первого года жизни в дефинитивной коре различимы клубочковая, пучковая и сетчатая зоны; полностью дифференцировка корковой части надпочечника завершается к третьему году жизни. В дальнейшем кора продолжает увеличиваться в объёме (особенно интенсивно при половом созревании), достигая окончательных размеров к 20 годам.
Мозговая часть
К 30-й неделе объём мозгового вещества увеличивается в 4 раза. В дальнейшем число хромаффинных клеток возрастает вплоть до завершения полового развития.
Функция . В плодном периоде хромаффинные клетки весьма чувствительны к малейшим изменениям гомеостаза (например, к изменениям pO 2), отвечая на них выбросом катехоловых аминов (адреналина и норадреналина).
Схема взаимосвязи между гипоталамусом, гипофизом и корой надпочечника
На десятой неделе эмбрионального развития первичная кора обрастает мелкими базофильными клетками, которые также происходят из целомического эпителия, из которой образуется дефинитивная кора. Перемещение нейробластов из парааортальних симпатических узлов в интерреналовое тело осуществляется на шестой-седьмой неделе эмбриогенеза. Сначала хромаффинные клетки мозгового вещества продуцируют лишь норадреналин, на более поздних стадиях развития зародыша начинает синтезироватся адреналин.
Надпочечник при гипофизэктомии (вверху) и при стрессе(внизу).
Максимальное развитие надпочечная железа приобретает в 20- 25 лет. Начиная с 50-60 лет отмечается возрастная инволюция клубочковой и пучковой зон коркового вещества, замещение их эндокринных элементов разрастаниями соединительной ткани. Характеристики мозгового вещества и клеток сетчатой зоны с возрастом существенно не изменяются.
Схема взаимодействия между иммунной, нервной и эндокринной системами
Рис. 1. Мозговое вещество (М) надпочечника сформировано анастомозирующими пучками округлых, полигональных или цилиндрических хромаффинных клеток (ХК), находящихся в тесном контакте с капиллярами. Термин «хромаффинный» объясняется способностью катехоламинов (адреналина и норадреналина) окисляться и полимеризоваться в присутствии водных растворов солей металлов (бихромата калия, хлорида железа) или других окисляющих агентов в коричневое, подобное меланину, соединение - адренохром.
Капилляры соединяются в посткапиллярные венулы (ПВ), или венозные корешки, которые, в свою очередь, объединяются в медуллярные вены (MB). Одна из них показана на рисунке в объемной перспективе.
Медуллярная вена имеет тонкий адвентициальный слой (А) и среднюю оболочку (СО). Внутренняя оболочка (ВО) имеет хорошо развитые интимальные подушки (ИП), образованные продольно или спирально расположенными гладкими мышечными пучками (П). Сокращение пучков уменьшает или временно закрывает венозную циркуляцию, обусловливая обогащение венозной крови надпочечными гормонами.
Рис. 2. В человеческом организме, в отличие от других млекопитающих, имеется только один тип хромаффинных клеток
. Клетки мозгового вещества надпочечника
полигональной или неправильной формы, с отростками (О), которые проникают между соседними клетками. Близлежащие хромаффинные клетки часто формируют тонкие межклеточные канальцы (К) между ними. Ядро хромаффинных клеток округлое, имеет заметное ядрышко. Цитоплазма включает умеренное количество митохондрий, развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, много лизосом, редкие мультивезикулярные тельца и большое число секреторных гранул, образующихся из комплекса Гольджи (Г). Секреторные гранулы, имеющие различные морфологические вариации, имеют 100-300 нм в диаметре и окружены одинарной мембраной (светлой вокруг темных гранул). В организме человека 2 вида секреторных гранул: малые, сильно осмиофильные, темные гранулы (TV), составляющие около 80 % от всех гранул и, вероятно, включающие норадреналин, и большие светлые гранулы (СГ), содержащие умеренно осмиофильный, гранулированный материал - возможно, адреналин. Хромаффинные гранулы также включают опиатные пептиды (энкефалины), АТФ и хромогранины, которые являются связующими белками для катехоламинов. Гранулы выделяются из клетки путем экзоцитоза (см. стрелки). В отличие от коры надпочечника тяжи хромаффинных клеток выстланы целостной базальной мембраной (БМ). Фенестрированные капилляры (Кал) мозгового вещества также имеют целостную базальную мембрану (кБМ), они сопровождаются хорошо очерченными перикалиллярными пространствами (ПП). В этих пространствах находятся ретикулярные и коллагеновые фибриллы (КФ), преганглионарные симпатические нервные волокна (НВ). Окончания нервных волокон (ОВ) проникают через базальную мембрану и образуют типичные синапсы с хромаффинными клетками. Многочисленные прозрачные синаптические пузырьки (СП), сконцентрированные в нервных окончаниях, содержат ацетилхолин (нейромедиатор).
Вокруг хромаффинных клеток в мозговом веществе надпочечника находятся редкие ганглии и шванновские клетки, которые не изображены на рисунке.
Адреналин и норадреналин секретируются под воздействием стрессовых факторов. Они учащают сердечные сокращения, усиливают работу сердечной мышцы, потребление 02, повышают содержание глюкозы в крови и выделение адренокортикотропного гормона из гипофиза. Все это служит для быстрой адаптации организма к меняющимся условиям окружающей среды
Рисунок 1. Детские брюшные меншочсчные и околоаортальные параганглии.
У высших позвоночных животных метамер-ность расположения хромаффинных органов отсутствует даже в эм брио-нальном периоде развития; пожизненно или только в детском периоде сохраняются не!все эмбриональные их закладки, аЦлишь несколько таких параганглиев. Сюда относятся: 1) несколько непостоянных (детских) (рис. 1) брюшных околоаортальных параганглиев (рис. s 2); 2) пожизненные, так называемые сонные, или межкаротидные железы; 3) надпочечник (его мозговой слой) или надпочечные параганглии. Наибольшую жизненную важность у всех животных, начиная с амфибий, приобретает надпочечный параганглий. У амфибий хро-маффинный надпочечник сливается с тканью другого генеза, с производным эпителия, выстилающего полость тела, ст. н. интерренало-вой тканью (см. Надпочечники, сравнительно-анатомические данные). Хромаффинная и интер-реналовые ткани, сливаясь вместе, образуют у высших позвоночных субстанцию генетически нового органа, отсутствующего у рыб, т. е. сложного надпочечника "(см.). Что касается
Рисунок 2. Схема расположения постоянных и непостоянных органов f-xpo-маффинной системы человека (параганглии обози;:-чены черным).
Каротидных желез, то вопрос об отнесении их к X. с. не может еще считаться решенным и многими авторами такое отнесение вообще оспаривается (см. Параганглии). Указанные органы X. с. развиваются из зачатка симпат. нервной системы, т. е. являются симпатогенными органами; позднее, уже в эмбриональном периоде, клетки, составляющие эту ткань, теряют все морфол. признаки нервных клеток и приобретают ряд новых признаков, среди к-рых выделяется их хромаффин-нотрошюсть, аргентофильность, наличие адре-налогенных зерен и др.; морфологически они становятся резко отличными от примитивных симпат. клеточных элементов. Поэтому подобного рода клетки носят название хромаффин-иых (по Кону) или феохромных (по Полю). В их протоплазме появляются специфические зерна, окрашиваемые в бурые и темные тона растворами хромовых солей; эти именно зерна и дают ряд реакций хромаффинных органов (или аналогичных тканей) на адреналин; поэтому их считают морфол. носителями адреналина или его недоконченных промежуточных продуктов («проадреналин»). Т. о. хромаффинные клетки по функции и реакциям их являются адреналогенными клетками, а вся X. с. органов-адреналовой, или, лучше, адреналогенной (продуцирующей адреналин) системой. Т. к. все органы этой системы не имеют открытых протоков (беспроточные органы), то их относят к органам внутренней секреции; их внутриклеточные продукты поступают непосредственно в капилярное и затем венозное русло; вены т. о. являются одновременно отводными путями их сложных секретов, смешанных с кровью (см. Вегетативная нервная, система, а также Внутренняя секреция?). - Кроме надпочечников и каротидной железы все остальные, чаще непарные, органы X. с. в той или иной степени подвержены с возрастом обратному развитию (редукции), заканчивающемуся нередко их исчезновением. Насколько это исчезновение неустойчивых, «лябильных» органов адреналогенной системы абсолютно, окончательно сказать еще трудно. Есть основание считать, что, хотя с возрастом и исчезают видимые невооруженным глазом параганглии, расположенные в определенных местах, тем не менее в нек-рых узлах симпат. нервного ствола и его ветвей остаются и возможно позднее специфически диференцируются пожизненные микроскоп. включения групп адреналогенных клеток (Визель, Залкинд). Временно функционирующими органами адреналогенной системы органов служат следующие параганглии раннего детства: 1) добавочные органы симпат. нервного ствола- брюшные аортальные параганглии, парные или непарные органы; 2) параганглии, заложенные в (симпатическом) солнечном сплетении (непарный или в виде нескольких отдельных хромаффинных клеточных гнезд); 3) параганглии, разбросанные в различных вне- и внутри-органных узлах симпат.- нервной системы; 4) добавочные надпочечники, состоящие из интерреналовой (корковой) и хромаффинной тканей. В соответствующей литературе к сожалению нет однообразия в определении свойств «добавочного надпочечника». Необходимо отчетливо различать 3 рода тел, лишь отчасти схожих с настоящим надпочечником: 1) добавочные интерреналовые (корковые) тела, 2) добавочные хромаффинные тела, 3) доба- вочные истинные надпочечники. Первые Tpir категории непостоянных параганглиев подвержены более резким возрастным изменениям г нежели постоянный отдел X. с. Кроме того хромаффинные включения в узлах симпат, нервной системы также весьма непостоянны и это относится как к положению их, так и к их форме, величине и реактивным свойствам. Постоянные параганглии, достигнув максимума развития, сохраняют в известной мере, вплоть до старости, соотношения массы, формы и размеров. Их изменения более постепенны, нежели в детском возрасте. Форма, масса, размеры, а также и структура непостоянных параганглиев, наоборот, претерпевают непрерывные, глубокие изменения как в периоде их развития, так и в последующий затем период их редукции. Что касается зоны распространения параганглиев в организме, то, как указывает Визель, везде в симпат. нервных узлах можно рассчитывать на случайную находку включений групп хромаффинных клеток. Включения эти могут быть различной величины: от небольшой группы клеток до макроскопически видимого органа. В таких больших узлах симпат. нерва, как напр. солнечное сплетение, эти включения хромаффинных клеток имеют" довольно постоянный характер. Что же касается других узлов более мелкого размера, то все они на этот предмет недостаточно обследованы. Тем не менее в специальной литературе* имеется большое количество статей, посвященных отдельным находкам параганглиев или даже целых добавочных надпочечников в различных областях животного организма. Так г параганглии были обнаружены: в составе канатика яичка, в паховом канале, в придатках яичка, в самом яичке, в почке, печоночко-кишечной связке, в сердечно-шейной области„, в солнечном сплетении, в сердце-у дуги аорты, в стенке пищевода, в широкой маточной связке, в крестцово-маточной связке. Наибольшим относительным постоянством отличаются параганглии, заложенные в солнечном сплетении, почечном, верхнебрыжеечном, подчрев-ном, в сплетении вокруг брюшной аорты. Очень редки находки настоящих добавочных надпочечных желез, т. е. желез, состоящих: из эпителиальной и хромаффинной ткани, как надпочечник, а не из какой-нибудь одной из них. Вследствие наличия мелких, но многочисленных хромаффинных включений (параганглиев)" в узлах симпат. нервов X. с. в целом представляется значительной массой адреналогенной ткани, разбитой на отдельные звенья ж рассеянной по кровеносным сосудам, пищеварительному тракту и пр. Наличие в организме человека относительно постоянных добавочных. параганглиев, как напр. в области солнечного сплетения, на месте бифуркации общей сонной артерии и др., или периодических (напр. детские параганглии) дает возможность развития их компенсаторной гипертрофии при" недоразвитии, понижении или прекращении-функции мозгового вещества надпочечников., На вскрытии иногда находят в мозговом веществе надпочечников различные возрастные и пат. процессы, выражающиеся различными морфол. изменениями хромаффинных клеток г потерей ими специфических, секреторных свойств (в частности утратой хромаффинной реакции). При этом оказывается, что данный I субъект не имел при жизни симптомов брон- ^зовой (Аддисоновой) б-ни, сопутствующих обык-шовенно разрушению надпочечников. В таких случаях и имеет место указанная, иногда спасительная компенсаторная гипертрофия хро- .маффинной ткани в остальных здоровых параганглиях. Пат. рост хромаффинной ткани в разных местах ее локализации ведет к появлению новообразований (параганглиомы), связанных обычно с разрастанием также и симпат. нервной ткани (симпатомы) (см. также Ганглио-■иеврома). Избыточный рост хромаффинных кле-"ток может повести к избыточной продукции в организме адреналина-гиперадреналинемии, что в свою очередь влечет за собой нарушение корреляции функции X. с. с другими органами «внутренней секреции. О развитии, строении, положении и функции важнейших отдельных органов X. с. (надпочечник, сонная железа, параганглии) см. соответствующие слова. Нек-рые авторы прежде включали в систему хромаффинных органов т.н. копчиковую железу, или клубочек (glomus coccygeum), ^расположенный на передней поверхности копчика. Это-небольшое образование величиной ■е булавочную головку или несколько больше *»(до размеров горошины). В наст, время установлено, что генез копчиковой железы не свя- зан непосредственно с симпат. нервной системой. Наличие хромаффинных элементов в «ней также не доказано. Заключенные в этом функционально пока еще непонятном образовании эпителиондные клетки представляют собой повидимому реактивно измененные гладкие мышечные волокна, принадлежащие средней оболочке прекапиляров. В копчиковой железе в виде клубка оканчивается рудиментарная у человека хвостовая артерия (a. sacra-lis media, s. caudalis); тонкая сосудистая сеть -этой артерии и составляет главную массу органа вместе с его соединительнотканной капсулой и трабекулами.-Особо стоит вопрос о т. н. желтых (хромаффинных) к л е т - к а х жел.-киш. канала; эти клетки обладают основными характерными микроскоп, реакциями хромаффинных клеток, но генетически -и функционально они отличаются от симпато-генных хромаффинных элементов. Впервые желтые клетки открыты были Никола (Nicolas, 1891 г.) в кишечном эпителии; несколько позднее они были найдены и описаны Куль-"чицким и др. При фиксации этих клеток хромовыми солями или импрегнации их серебром они избирательно окрашиваются (отсюда и название желтые, или аргентофильные клетки). Этим клеткам принадлежит своеобразная экскреторная функция, недостаточно выясненная по существу. У человека упомянутые желтые клетки обнаруживаются в результате специального окрашивания среди эпителия на протяжении всего кишечника, в Бруннеровых "железах, в начальной части протока поджелудочной железы (Kull), впечоночном протоке и в стенке мелких желчных путей. В результате о\ластоматозного роста этих же клеток могут разбиваться настоящие опухоли. Лит.: Иванов Г., Хромаффинная и интерреналовая «системы человека, Л., 1930; Яхонтов, Строение сонной железы человека, дисс, Казань, 1915; Hamperl Я., TJber die gelben (chromaffinen) Zellen im gesundcn Aind kranken Magendarmschlauch, Virchows Arch. t. path. Anat., B. CCLXVІ, 1927.Г.Иванов.