Исходя из физиологических представлений, нервный «центр» может располагаться на разных уровнях ЦНС и участвовать в регуляции какой-либо фиpиологической функции (дыхание, пищеварение и т.д.) или в совершении какого-либо рефлекса.
К функциональным свойствам рефлекторных центров относятся: иррадиация возбуждения; конвергенция и дивергенция ; суммирование; синаптическое облегчение и окклюзия; трансформация ритма, реверберация возбуждения; тоническое состояние центров, их быстрая утомляемость, большая чувствительность к недостатку кислорода и к действию некоторых ядов.

Иррадиация возбуждения

Активное распространение возбуждения в ЦНС, особенно при сильном и длительном раздражении, получило название иррадиации. Возможность иррадиации в ЦНС обусловлена наличием в ней многочисленных ответвлений отростков (аксонов, дендритов) нервных клеток и цепей интернейронов, которые соединяют между собой различные нервные центры (благодаря этому возбуждение распространяется определенными путями и с определенной последовательностью). Важную роль в иррадиации возбуждения в структурах мозга играет .

Усиление раздражения или повышение возбудимости ЦНС сопровождается усилением иррадиации возбуждения в ней. Тормозные нейроны и синапсы препятствуют иррадиации возбуждения или ограничивают ее. При введении стрихнина, блокирующего постсинаптическое торможение, возникает сильное возбуждение ЦНС, которое сопровождается судорогами всех скелетных мышц. Иррадиация может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливает распространение возбуждения. Это бывает при эпилепсии .

Конвергенция возбуждения

На каждом из нейронов ЦНС конвергирует (сходятся) различные афферентные волокна. Таких афферентных входов для большинства нейронов много десятков и даже тысяч. Так, на мотонейронах заканчиваются в среднем 6000 коллатералей аксонов, которые поступают от периферических рецепторов и различных структур мозга, образуя возбуждающие и тормозные синапсы. Это такое универсальное явление, можно говорить о принципе конвергенции в нейронах и их связях. Благодаря этому явлению в один и тот же нейрон одновременно поступают многочисленные и разнообразные потоки возбуждений, которые затем подлежат сложной обработке и перекодируются и формируются в единое возбуждение - аксонноу, что идет к следующему звену нервной сетки. Конвергенция возбуждения на нейроне является универсальным фактором его интегративной деятельности.

Различают мультисенсорную, мультибиологическую и сенсорно-биологическую формы конвергенции. В первом случае на нейрон поступают сигналы различной сенсорной модальности (зрительные, слуховые, болевые и др.), во втором - потоки возбуждений различной биологической модальности (пищевые, половые и др.), в третьем - сигнализация (зрительная, пищевая) и другие.

Дивергенция возбуждения

Дивергенция (расхождение) возбуждения - способность одиночного нейрона устанавливать в многочисленных синаптических связях с различными нервными клетками. Например, афферентные волокна периферических рецепторов, входя в спинной мозг в составе задних корешков, дальше разветвляются на многочисленные коллатерали, которые идут к спинальным нейронам. Благодаря дивергенции одна и та же нервная клетка может принимать участие в организации различных реакций и контролировать большое количество нейронов. Одновременно каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что ведет к иррадиации возбуждения. Конвергенция и дивергенция взаимно связаны.

Реверберация возбуждения

Циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС называется реверберацией. Возбуждение одного из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), а коллатералям аксонов снова возвращается к нервной клетки и т.д.

Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.

Тонус нервных центров

Многие центры, т.е. нейронов, которые их составляют, постоянно генерируют нервные импульсы. Они поступают от эффекторов, что свидетельствует о существовании некоторого постоянного тонического возбуждения, т.е. тонуса нервных центров.
Указанное свойство нервного центра проще рассмотреть на примере объединения мотонейронов (мотонейронного пула).
При раздражении афферентного мышечного нерва надпороговым одиночным стимулом мотонейрона, иннервирующего соответствующие мышцы, возникает моносинаптический ВПСП. В зависимости от числа синаптических контактов и уровня поляризации часть мотонейронов деполяризуется до порогового уровня, и в них происходит импульсивный разряд. Эти мотонейроны составляют так называемую зону разряда. Вторая (обычно значительно большая) часть мотонейронов этого пула не достигает критического уровня деполяризации и не разряжается, но на время развития ВПСП, как правило, увеличивается возбудимость этих «молчаливых» нейронов. Эти нейроны составляют так называемую подпороговую зону нервного центра.
Подпороговая зона увеличивается при усилении афферентного раздражения гораздо быстрее, чем зона разряда. Причем при любой интенсивности раздражения подпорогового возбуждения нейронов всегда больше, чем тех, что разряжаются, т.е. соответствуют импульсной активности (соотношение примерно 80:20).
Как в свете этих данных представить себе тонус нервных центров? Очевидно, что тонус центров определяется соотношением нейронов, которые «молчат», и нейронов, которые разряжаются, т.е. нейронов подпороговой зоны и зоны разряда. Если схематично изобразить нервный центр, который состоит из 50 нейронов, то тонус такого центра намного выше, когда импульсная активность наблюдается у 25 нейронах из 50, чем тогда, когда раздражаются только 10 клеток.
Можно допустить, что чем выше тоническая активность центра, т.е. чем больше нейронов генерирует потенциалы действия в данный момент, тем меньше возможности центра развивать рефлекторную деятельность в ответ на дополнительное раздражение. Центр слева находится в состоянии высокого тонуса, но у него только половина нейронов может «включиться» в ответ на дополнительные стимулы. Центр справа имеет низкую тоническую активность, но у него больше резервов для «включения» в рефлекторные реакции. Действительно, центры с постоянным тонусом (например, ядро блуждающего нерва) имеют тем меньшую рефлекторную возбудимость, чем выше их тоническая активность.

Нервные центры легко утомляются. Это проявляется постепенным снижением и даже полным прекращением импульсных разрядов при длительном раздражении афферентных волокон. В то же время раздражение эфферентного нерва (например, мышечного) еще продолжает вызывать сокращение мышцы. Если учесть, что нерв практически не устает, то усталость, которая развивается, прежде локализуется в нервном центре. Усталость центров связана главным образом с резким нарушением синаптической передачи (уменьшение запасов и синтеза медиатора, снижение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшение энергетических резервов нервной клетки и др.).

Чувствительность нервных центров к гипоксии. Функции нервных центров зависят от снабжения их кислородом. Нуждаясь в большом количестве кислорода (мозг человека потребляет примерно 40-50 мл кислорода в 1 мин, т.е. 1/6-1/8 часть кислорода, необходимого организму в состоянии покоя), нервные клетки, особенно высших отделов ЦНС, очень чувствительны к его недостатку (гипоксии). Полное или частичное прекращение кровообращения мозга ведет к тяжелым нарушениям его деятельности и к гибели нервных клеток. Даже кратковременное резкое падение кровяного давления в мозгу вызывает у человека немедленную потерю сознания. Клетки коры большого мозга подлежат необратимым изменениям и погибают уже через 5-6 мин после полного прекращения кровообращения, при температуре 37 ° С функции клеток ствола головного мозга и спинного мозга нарушаются соответственно через 15 и 30 мин.

Нервные клетки и синапсы обладают избирательной чувствительностью к некоторым ядам, в частности к стрихнину, морфину, алкоголю, наркотическим веществам (эфир, хлороформ, барбитураты) и другие, их изучением занимается нейрофармакология.

ов), более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у некоторых раков биениями сердца руководит сердечный ганглий, состоящий из 9 нейронов. У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.

В каждый Н. ц. по входным каналам - соответствующим нервным волокнам - поступает в виде импульсов нервных (См. Импульс нервный) информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (Аксон ы) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов (См. Синапсы) и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.

Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются различными частями нервной системы. Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе. Это представление о локализации функций в нервной системе (см. Кора больших полушарий головного мозга) многими физиологами не разделяется или принимается с оговорками. При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие: 1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функциональным перестройкам, компенсирующим, например, потери мозгового вещества; 2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции. Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а др. расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Современная нейрофизиология преодолевает это разногласие, пользуясь представлением о функциональной иерархии Н. ц., согласно которому отдельные стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., расположенными на разных «этажах» (уровнях) нервной системы. Координированная деятельность Н. ц., составляющих иерархическую систему, обеспечивает осуществление определённой сложной функции в целом, её приспособительный характер. Один из важных принципов работы Н. ц. - принцип доминанты (См. Доминанта) - сформулирован А. А Ухтомским (См. Ухтомский) (1911-23).

Лит.: Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, 2 изд., М., 1972.

Д. А. Сахаров.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Нервный центр" в других словарях:

Большой Энциклопедический словарь

Совокупность нейронов, б. или м. строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из неск. нейронов,… … Биологический энциклопедический словарь

Совокупность нервных клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности других нервных центров или исполнительных органов. Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека… … Энциклопедический словарь

нервный центр - nervinis centras statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Grupė nervų ląstelių, reguliuojančių arba dalyvaujančių vykdant kurią nors organizmo funkciją (pvz., kvėpavimo, regėjimo). atitikmenys: angl. nerve centre vok. Nervenzentrum, n … Sporto terminų žodynas

Совокупность нерв. клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности др. Н. ц. или исполнит. органов. Простейший Н. ц. состоит из неск. нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека Н.ц. включает тысячи и даже миллионы … Естествознание. Энциклопедический словарь

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР - совокупность нейронов, более или менее локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или функции организма или одной из ее сторон. Представления о Н. ц. лежат в основе представления о локализации функций … Психомоторика: cловарь-справочник

Нервный центр - более или менее локализованная совокупность нервных клеток, осуществляющая регуляцию какой либо функции организма. Нервные образования, связанные с регуляцией одной функции, могут находиться в различных отделах ЦНС. Н. ц. состоит из афферентных,… … Словарь дрессировщика

Нервный центр - – 1. вообще – любая область (локальная зона) центральной нервной системы, которая выполняет функции интегрирования и координирования нервной информации; 2. специальное значение – местоположение нервной ткани, где афферентная (входящая в мозг)… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР - 1. Вообще любая точка нервной системы, которая выполняет функции интегрирования и координирования нервной информации. 2. Специальное значение – местоположение нервной ткани, где афферентная информация совершает переход к эфферентной информации … Толковый словарь по психологии

Нервный центр - – совокупность нервных образований в ЦНС разных отделов, осуществляющих регуляцию специализированной функции организма или выполнение рефлекса; нервных центров в организме столько же, сколько и рефлекторных актов; основные свойства:… … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

ЗНАЧЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ПОНЯТИЕ О НЕРВНЫХ ЦЕНТРАХ И ИХ СВОЙСТВА

Нервные центры обладают рядом свойств, обусловленных особенностями механизма передачи возбуждения в синапсах .

Односторонность распространения возбуждения. В отличие от нервного волокна, в котором возбуждение распространяется в обе стороны от места раздражения, в нервном центре оно распространяется только в одном направлении — от центростремительного нейрона к центробежному. Это свойство обусловлено строением синапса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании.

Замедление передачи возбуждения. В нервных центрах возбуждение замедляется. Это происходит потому, что в нервном центре может быть несколько нейронов и, следовательно, столько же сигналов. В каждом синапсе происходит синаптическая задержка возбуждения. В этой связи общая длительность задержки передачи возбуждения в нервном центре с одного синапса на другой зависит от количества вставочных нейронов: чем большее количество нейронов образует рефлекторную дугу, тем сильнее замедляется передача возбуждения в нервном центре этого рефлекса.

Суммация. Явление суммации в нервном центре впервые описал И. М. Сеченов (1863 г.). Это явление проявляется в накоплении (сложении) эффектов подпороговых раздражений. Одно подпороговое раздражение не вызывает ответной рефлекторной реакции: пресинап- тическое нервное окончание выделяет недостаточное количество медиатора. Несколько подпороговых раздражений в сумме дают нужный эффект: выделяется достаточное количество медиатора и возникает ответная рефлекторная реакция.

Различают временную и пространственную суммацию возбуждения в нервном центре. Временная суммация происходит под действием серии подпороговых раздражений, следующих друг за другом достаточно часто. Механизм временной суммации состоит в том, что каждое подпороговое раздражение повышает возбудимость нервного центра до тех пор, пока очередное из них не вызовет ответной рефлекторной реакции. Например, чихательный рефлекс возникает при длительном воздействии раздражителя на рецепторы слизистой оболочки полости носа.

Пространственная суммация возбуждения происходит при одновременном раздражении различных чувствительных нервов, передающих возбуждение в один и тот же нервный центр. Примером пространственной суммации возбуждения является рефлекторное сокращение полусухожильной мышцы при одновременном подпороговом раздражении мало- и большеберцового нервов. Подпороговое раздражение только одного из них сокращения не вызывает.

Пространственная суммация происходит вследствие схождения многих афферентных путей к одному нейрону (вставочному или эфферентному). Это явление называется конвергенцией.

Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны трансформировать частоту и ритм поступающих импульсов. На одиночное раздражение, поступившее в нервный центр, последний может ответить серией импульсов. Если импульс поступает в нервный центр с частотой, превышающей лабильность этого центра, то последний ответит с частотой, соответствующей его возможностям, т. е. более редкими импульсами.

Последействие. Ответная рефлекторная реакция продолжается некоторое время и после прекращения действия раздражителя. Это явление называется рефлекторным последействием. Длительность рефлекторного последействия может во много раз превышать длительность действия самого раздражителя. Существует прямая зависимость: чем сильнее и дольше раздражение действует на рецептор, тем продолжительнее последействие. Причинами возникновения последействия являются следовая деполяризация и циркуляция нервных импульсов — наличие кольцевой связи между нейронами данного центра.

Утомляемость нервного центра. Нервное волокно практически неутомляемо. Утомление возникает в нервном центре центральной нервной системы, что обусловлено его низкой лабильностью. Такое утомление проявляется в постепенном уменьшении, а затем и прекращении рефлекторного ответа в случае продолжительного действия раздражителя. Утомление возникает в результате нарушения передачи возбуждений в синапсах.

Ритмическая активность нервных центров. Различают нейроны “молчащие", не возбуждающиеся без раздражения, и такие, в которых возбуждение возникает без воздействия раздражителя. Эти нейроны и создают фоновую активность нервной системы. Особенно высокая ритмичность активности у вставочных нейронов. Ритмически активный нейрон отвечает даже на подпороговое раздражение, а “молчащий" — только на надпороговое. Ритмически активный нейрон реагирует и на стимулирующие, и на тормозящие воздействия, а “молчащий" — только на стимулирующие.

Механизм фоновой активности предусматривает наличие кольцевой связи между нейронами, что обеспечивает передачу нервных импульсов с нейрона на нейрон. Фоновая активность нейронов повышает чувствительность центральной нервной системы к раздражениям, расширяет ее функциональные возможности, обеспечивает гибкость и пластичность. Изменение возбудимости центральной нервной системы. Центральная нервная система чрезвычайно чувствительна к различным воздействиям. При этом изменяется ее возбудимость. Она снижается при недостатке кислорода, при недостаточном кровообращении, в шоковом состоянии.

Процесс торможения в центральной нервной системе и его значение

И. М. Сеченову принадлежит исключительная заслуга перед мировой наукой: он обнаружил в головном мозге центры, угнетающие спинномозговые рефлексы, и показал значение этих центров в рефлекторной координации двигательных актов.

Классический опыт И. М. Сеченова состоял в следующем. У лягушки перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров. Переднюю часть мозга удаляли. После этого определяли время сгибательного рефлекса при раздражении лапки серной кислотой. Затем на зрительные бугры клали кристаллы поваренной соли и снова определяли продолжительность действия сгибательного рефлекса. Продолжительность рефлекса значительно увеличивалась, и через некоторое время реакция полностью исчезала.

После удаления раздражителя (кристалла соли) и промывания раздражаемого участка мозга физиологическим раствором реакция вновь возникала и продолжительность рефлекса восстанавливалась. Из этого опыта следует вывод: торможение — это активный процесс, возникающий, как и возбуждение, при раздражении любых участков центральной нервной системы. Значение открытия И. М. Сеченова состоит в том, что он установил одновременное существование в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения.

Торможение — это особый нервный процесс, внешне проявляющийся в уменьшении или полном исчезновении ответной реакции. Он представляет собой особую форму стойкого, неколеблющегося возбуждения, которое возникает вследствие сильного или длительного воздействия какого-либо раздражителя.

Различают торможение первичное и вторичное. Первичное торможение возникает с участием тормозных нейронов. Примером тормозных нейронов являются так называемые клетки Реншоу. Вторичное торможение возникает без участия тормозных нейронов. Оно является следствием сильного возбуждения нервной клетки. Возбуждение особенно легко сменяется торможением в участках нервной системы, обладающих низкой лабильностью.

Координирующая роль центральной нервной системы

Жизнь организма — согласованная работа всех его частей и приспособление к условиям среды — возможна благодаря центральной нервной системе. Она координирует все функции организма. Это обусловлено особенностями ее строения и функциональными свойствами. Существуют определенные закономерности координации нервных процессов.

Принцип общего конечного пути. Его открыл выдающийся английский физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон. Суть этого принципа заключается в том, что к одному мотонейрону поступают импульсы от многих рецепторов, расположенных в различных частях тела. Этот процесс называется конвергенцией. Он обусловлен неодинаковым количеством афферентных и эфферентных нервных путей: первых примерно в пять раз больше, чем вторых. Из всех поступающих по различным путям в нейрон импульсов только некоторые, наиболее значимые в данный момент для организма, вызывают ответную реакцию. Конвергенция является одним из основных механизмов координации рефлек-торной деятельности.

Иррадиация возбуждения. Возбуждение, возникшее в одном из нервных центров под влиянием сильного и длительного раздражения, способно распространяться по центральной нервной системе, возбуждая новые участки. Распространение возбуждения называется иррадиацией (от лат. irradiare — сиять). Иррадиация возбуждения обусловлена наличием многочисленных связей между отдельными нейронами центральной нервной системы. Различают иррадиацию возбуждения избирательную и генерализованную.

При избирательной иррадиации нервные импульсы проходят по строго определенным путям, вовлекая в реакцию лишь необходимые органы или мышцы. При генерализован-ной иррадиации возбуждения в деятельность вовлекаются другие мышцы, которые нарушают движение, делают его скованным. Явление иррадиации возбуждения лежит в основе образования условного рефлекса. Примером генерализованной иррадиации возбуждения является нарушение координации движений у спортсмена во время ответственных соревнований (состояние “стартовой лихорадки").

Концентрация возбуждения. Иррадиация возбуждения сменяется его концентрацией в очаге первоначального возникновения. Иррадиация происходит относительно быстро, а концентрация протекает замедленно. Индукция. Процессы возбуждения и торможения в центральной нервной системе находятся в определенных отношениях, которые осуществляются по законам индукции (от лат. inductio — наведение, возбуждение). Возбуждение, возникшее в одном центре, “наводит" торможение на другой, и наоборот.

Различают несколько видов индукции.

Одновременная индукция характеризуется тем, что одновременно в одном центре возникает возбуждение, а в сопряженном центре — торможение (или наоборот). Примером может служить подтягивание на перекладине: в центре мышц-сгибателей возникает возбуждение, а в центре мышц-разгибателей — торможение. Последовательная положительная индукция проявляется в смене торможения возбуждением, а последовательная отрицательная — в смене возбуждения торможением. Принцип обратной связи. Воздействие работающего органа на состояние управляющего им нервного центра называется обратной связью.

Различают положительные и отрицательные обратные связи. Если импульсы, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, поступая в управляющий ею нервный центр, усиливают ее, — это положительная обратная связь; если же они угнетают эту реакцию, — это отрицательная обратная связь. Благодаря наличию обратной связи между нервным центром и управляемым им рабочим органом обеспечивается строгая согласованность их совместной деятельности и достигается наибольший эффект.

Принцип доминанты. Этот принцип сформулировал выдающийся физиолог А. А. Ухтомский в 1904 г. Его внимание привлек необычный факт: раздражение, обычно вызывающее определенную реакцию, в некоторых случаях вызывало совершенно неожиданную реакцию. Исследуя эти случаи, ученый установил, что причиной является взаимодействие двух возбужденных нервных центров. Возбуждаясь за счет волн, адресованных другому центру, один из центров осуществляет специфическую ответную реакцию, которая может не соответствовать характеру раздражения. Такой временно господствующий очаг возбуждения, определяющий характер ответных реакций на все внешние и внутренние раздражения, А. А. Ухтомский назвал доминантой. “Внешним выражением доминанты, — писал он, — является определенная работа или рабочая поза организма, подкрепляемая в данный момент разнообразными раздражениями и исключающая для данного момента другие работы и позы".

Доминанта — яркий пример взаимодействия возбудительного и тормозного процессов в центральной нервной системе. Наличие доминантного очага возбуждения резко изменяет обычные координационные отношения между этими процессами. Поступающие волны возбуждения, даже адресованные другим центрам, усиливают только его и вызывают характерную для него реакцию. В остальных нервных центрах в этот момент наступает торможение. Например, если в момент, предшествующий акту дефекации, раздражать у животного двигательные нервы, то вместо обычной ответной реакции — сгибания передней конечности — ускорится и усилится акт дефекации.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется пятью признаками, определяющими характер его деятельности:

1) повышенной возбудимостью;

2) стойкостью возбуждения;

3) повышенной способностью к суммированию возбуждения;

4) инерцией, т. е. способностью длительно сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя;

5) способностью вызывать сопряженные торможения.

Значение принципа доминанты А. А. Ухтомского заключается в установлении зависимости деятельности нервных центров и их взаимоотношений от исходного состояния. Будучи господствующим очагом возбуждения, нервный центр осуществляет специфическую ответную реакцию, угнетая другие центры. При этом он привлекает к себе все волны возбуждения, поступающие в центральную нервную систему и адресованные другим нервным центрам. Принцип доминанты играет большую роль в координирующей деятельности центральной нервной системы, в образовании условных рефлексов и двигательных навыков.

Пластичность нервной системы

Нервные центры характеризуются пластичностью: в определенных условиях они перестраиваются и приобретают новые, не свойственные им ранее функции. Это доказывают специальные опыты. У животного перерезали подъязычный и диафрагмальный нервы, после чего дыхательные движения диафрагмы прекращались. Затем к центральному концу подъязычного нерва пришивали периферический конец диафрагмального. После заживления дыхательные движения диафрагмы восстанавливались. Из этого следует, что центр подъязычного нерва начинал управлять дыхательными движениями диафрагмы, т. е. приобретал новое функциональное значение.

Пластичность нервных центров позволяет перестраивать в широком диапазоне координационные отношения в центральной нервной системе. Это способствует наиболее совершенному приспособлению организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней сред.

Определение понятия нервного центра

Нервный центр - это совокупность связанных между собой нейронов, совместно выполняющих определённую функцию путём преобразования входящего возбуждения в выходящее с изменёнными характеристиками.

Данное определение содержит 7 критериев нервного центра, найдите и назовите их.

Суперкраткое определение: Нервный центр - это "полисинаптический трансформатор возбуждения".

Нервный центр - это та нервная структура, которая связывает сенсорную систему с эффекторной и преобразует сенсорное возбуждение в эффекторное или модулирующее.

Нервный центр - это многозначное понятие.

Анатомический подход: нервный центр - это совокупность сходных нервных клеток, выполняющих общую функцию и компактно расположенных в определенном участке ЦНС.
Здесь используется морфологический подход, т.е. нервные центры определяются по строению. Нервные клетки, образующие такой нервный центр, соединены в локальные компактные структуры: нервные узлы (ганглии) в периферической нервной системе или мозговые ядра в центральной нервной системе.

Физиологический подход (по деятельности) : нерный центр - это система взаимосвязанных клеток, которые объединяются для выполнения определённой функции, а физически могут находится в различных местах нервной системы.
Такое определение созвучно понятию "функциональной системы" , которое было предложено П.К. Анохиным. Но если функциональная система подразумевает временное объединение нейронов, то нервный центр - это обычно устойчивое образование. По П.К. Анохину различные анатомические нервные центры при необходимости могут на время объединяться в функциональную систему для получения определенного полезного результата.

Нервные центры биорегуляции . В функциональном отношении нервный центр также может представлять собой сложное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных в разных отделах ЦНС и обусловливающих сложные рефлекторные акты. В этом смысле говорят о "пищевом нервной центре", "болевом нервном центре" и т.п. Это центры регуляции функций организма.

Понятие нерный центр может также пересекаться с понятием доминанты . Доминанта - это устойчивый очаг возбуждения, подчиняющий себе другие очаги . Кроме единичного очага возбуждения в состав доминанты также могут входить и другие связанные с ним очаги. Создатель учения о доминанте А.А. Ухтомский называл такие объединения возбуждённых очагов "созвездиями" ("констелляциями").

Эволюция выбирает путь концентрации нервных элементов и увеличение количества связей между ними. Поэтому из рассеянных диффузно нервных клеток образуются компактные нервные центры.

Линия эволюционного развития структуры нервной системы

1) Отдельные нервные клетки соединены примерно равными связями.
2) Нервные цепи - нервные клетки соединены последовательно более сильными связями, образуя предопределённый путь для движения возбуждения от одного пункта к другому.
3) Нервные сети - нервные клетки соединены в виде решеток с неравноценными связями.
4) Нервные узлы (ганглии) - нервные клетки собраны в компактные структуры, соединёнными между собой продолными связями (коннективами) и поперечными (комиссурами) в виде лестницы.
5) Нервная трубка - нервные клетки расположены в виде сплошных слоёв, закрученных в виде трубы.
6) Нервные ядра - обособленные нейронные структуры из тесно связанных сходных между собой нейронов в составе нервной трубки, специализирующиеся на определённых функциях.
7) Нейронные поля - зоны коры головного мозга. Они состоят из вертикальных колонок, в которые сгруппированы нейроны.

Свойства нервных центров

Полисинаптические связи . Это означает, что каждый нейрон имеет множественные контакты с другими нейронами. Наличие полисинаптических (множественных) контактов между нейронами нервного центра является основным свойством нервных центров, из которого исходят прочие свойства, как следствие полисинаптических связей между нейронами. Уже на уровне нервной цепи синапсами обеспечивается одностороннее проведение возбуждения. В нервном же центре за счёт множественных контактов между нейронами возбуждение может «гулять по кругу», не выходя за пределы нервного центра, а также его можно изменять .

Наличие входов и выходов для возбуждения . В нервном центре можно различить приносящие (афферентные ) входы и выносящие (эфферентные ) выходы.

Одно­стороннее проведение возбуждения. Это свойство отдельного синапса и нервной цепи. В нервном центре может быть множество путей между входами и выходами. За счёт обратных связей возможно возвратное движение возбуждения. Но это происходит внутри нервного центра. А если рассматривать нервный центр целиком, то возбуждение приходит внего по приходящим путям, а выходит по эфферентным выходящим. Таким образом, можно говорить об одностороннем проведении возбуждения нервным центром.
З адержка ( замедление ) проведения возбуждения . В нервных центрах возникает задержка в проведении возбуждения, так называемый латентный (скрытый) период. Задержка обусловлена синаптической передачей возбуждения. Чем больше синапсов участвует в проведении возбуждения, тем более длительной получается задержка.
Суммация возбуждения . Если одновременно подавать возбуждение на несколько входов нервного центра, то на выходе можно получить более сильное возбуждение. Свойством суммации обладает и отдельный нейрон за счёт суммации локальных потенциалов.
Трансформация (преобразование) входящего возбуждения в иное - выходящее . Нервный центр осуществляет изменение , перекодирование поступающих в него потоков импульсов. Трансформация возбуждения - это, пожалуй, самое главное свойство нервного центра. Наиболее известное свойство из этого ряда – трансформация ритма . Нервный центр получает на входе один ритм импульсации, а на выходе дает другой (более медленный или более частый).
Последействие (облегчение) . Это означает, что после возбуждения нервного центра он некоторое время ещё сохраняет повышенную возбудимость. Поэтому последующее возбуждение даёт более сильный эффект и получение эффекта от работы нервного центра облегчено.
Утомляемость и низкая лабильность. Лабильность - это предельная частота импульсации, доступная данной нервной структуре. Нервные центры могут пропускать через себя потоки возбуждения с ограниченной частотой импульсации вследствие задержки передачи возбуждения, которая происходит в многочисленных синапсах. Повышенная утомляемость нервных центров объясняется высокой утомляемостью синапсов и ухудшением метаболизма (обменнных процессов) в нейронах после нагрузки.
Тонус . Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр сохраняет определённый уровень возбудимости и самостоятельно поддерживает у себя определённый уровень возбуждения.
Чувствительность к кис­лороду и к действию биологически активных веществ (нейротропных). Это создаёт предпосылки к хеморегуляции - химическому управлению деятельностью нервного центра. Например, усиление или ослабление кровоснабжения изменяет работу нервных центров.
В озбудимость ( воз­буждение ) . Это способность нервных центров переходить в более возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них (стимуляции) или под влиянием других нервных центров.

Торможение ("тормозимость") . Это способность нервных центров переходить в менее возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них или под влиянием других нервных центров.
Иррадиация возбуждения . Это "растекание возбуждения" по нервному центру, распространение возбуждения на новые участки от места его первоначального появления.
Конвергенция (схождение) . Это объединение двух или нескольких входящих потоков возбуждения в один выходящий поток. Т.е. в нервный центр входит больше потоков возбуждения, че выходит из него.
Дивергенция (расхождение) . Это разделение входящего потока возбуждения на несколько выходящих потоков. За счёт дивергенции получается, что в нервный центр входит меньше потоков возбуждения, чем выходит из него.

Окклюзия (запирание) . Это блокирование одним из входящих потоков возбуждения другого входящего потока. В результате выходящий поток возбуждения получается слабее, чем сумма этих входящих потоков.
Индукция (отдача) . Это наведение противоволожного (возбуждённого или тормозного) состояния на другие нервные центры или на себя самого. Для понятия индукции очень важно, что данной структурой наводится именно противоположное состояние, а не то, в котором находится она сама. Так, возбуждённая структура индуцирует торможение, а заторможенная - возбуждение.

Автоматия (спонтанная активность, автономность) нервных центров. Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр может самостоятельно порождать возбуждение на выходе или поддерживать свой тонус (как бы развлекать сам себя). Объясняется это свойство нервного центра существованием в нём специальных нейронов-пейсмекеров (водителей ритма). В них самопроизвольно возникает возбуждение, независимо от работы их афферентных входов. Таким образом, в нервных центрах может происходить периодическая или постоянная генерация (порождение) нервных импульсов, которые возникают даже при отсутствии входящего возбуждения. Самопроизвольная импульсация пейсмекеров обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.
Реципрокные (взаимоисключающие) отношения . Это означает, что возбуждение одного нейрона (или центра) подавляет работу другого, связанного с ним, нейрона (или центра).
П ластичность . Это способность перестраивать свою структуру и\или деятельность под влиянием предыдущей деятельности. Пластичность - это одно из важнейших свойств биологических систем, которое отличает их от технических систем.

Адаптация. Нервный центр способен приспосабливаться к новой нагрузке и новым условиям работы.

Компенса­торные возможности. При частичном повреждении нервный центр продолжает свою деятельность за счёт сохранившихся нейронов. Для этого он использует свои способности к пластичности и адаптации.

Основные принципы в работе нервных центров

Принцип общего конечного пути ("воронка Шеррингтона"). Как правило, центры имеют больше афферентных входов, чем эфферентных выходов. Поэтому входящие потоки возбуждения конкурируют за выход, имея общий конечный путь. В итоге количество афферентных входов превышает количество эфферентных выходов.
Принцип обратной связи. Это означает, что последующий элемент (нейрон или центр) в последовательной цепи взаимосвязанных элементов влияет на состояние предыдущего элемента. Обратная связь позволяет произвести отладку взаимодействия между элементами и добиться их оптимального взаимодействия для достижения предельно возможного положительного результата в работе системы, состоящей из этих элементов.
Принцип доминан­ты. Это означает, что нервный путь или нервный центр наиболее активный получает преимущество по отношению к другим путям или центрам и начинает доминировать, господствовать над ними. Он тормозит их деятельность и перехватывает их возбуждение, чтобы усилить своё.
Принцип иерархии (соподчинения) . Это означает, что одни элементы (нейроны и/или центры) подчиняются влиянию других элементов. Как правило, вышерасположенные центры подчиняют себе нижерасположенные центры.

Принцип пластичности. Это означает, что нервный центр перестраивает свою деятельность, приспосабливаясь к наилучшему выполнению своей функции для достижения общего конечного системного результата. Пластичность является важнейшей отличительной особенностью биосистем по сравнению с техническими системами.

Низшие нервные центры

Низшие нервные центры играют важную роль в работе любой сенсорной системы . Они являются одним из необходимых элементов сенсорной системы, по которому это понятие отличается от понятия "анализатор". Нервные центры не просто переключают возбуждение с одних нейронов на другие с помощью вставочных нейронов, т.е. выполняют "релейную" функцию, как это считалось ранее. Важно понять, что нервные центры занимаются трансформацией поступающего в них возбуждения, т.е. его преобразованием, или перекодированием . В результате этой трансформации входящее афферентное возбуждение превращается в выходящее эфферентное , отличающееся от входящего.

Работа (функции) низших нервных центров

1. Трансформация возбуждения , т.е.преобразование входящего потока сенсорного возбуждения в новый поток - выходящий. Выходящий поток может сильно отличаться от входящего, например, в том случае, если он должен управлять мышцами, а не строить нервную модель раздражения в виде сенсорного образа.

Виды трансформации возбуждения в нервном центре

1. Усиление.
2. Ослабление.
3. Блокировка.
4. Изменение паттерна (узора, характера).

5. Контрастирование границ в пространстве . Обычно оно достигается с помощью латерального (бокового) торможения. Латеральное торможение усиливает возбуждение по контуру раздражителя и рецептивного поля и ослабляет возбуждение в центральной области рецептивного поля.

6. Контрастирование границ во времени . Происходит за счёт преобразования тонического (постоянного) возбуждения в кратковременное фазическое . Таким способом отмечаются начало и конец действия раздражителя.

2. Распределение входящих потоков сенсорного возбуждения по выходящим потокам, которые направляются в различные нервные структуры. Эта функция нервного центра наглядно показана с помощью нашей схемы "Пути сенсорного возбуждения ".

Виды распределения возбуждения в нервном центре

1. Конвергенция (схождение).
2. Дивергенция (расхождение).
3. Окклюзия (запирание).
4. Иррадиация (распространение).

3. Детекция . С помощью детекции выделяются раздражители с определёнными характеристиками за счёт срабатывания специальных нейронов-детекторов с соответствующими рецептивными полями. На любые другие раздражители, неадекватные для них, такие нейроны-детекторы не срабатывают, т.к. просто не возбуждаются такими стимулами.

Нервный центр - центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Анатомическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один рефлекс. Например: центр коленного рефлекса - в передних рогах 2-4 поясничных сегментов спинного мозга; центр глотания - на уровне продолговатого мозга: 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов.

Физиологическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра.

Свойства нервных центров

Свойства нервных центров.

Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса.

Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса.

Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.

Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.

Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии.

Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;

Рефлекторное последействие - продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:

1. кратковременное последействие - в течение нескольких долей секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов;
2. длительное последействие - в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

Трансформация возбуждения - несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.

Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов.

Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин.