Газообмен в легких и тканях дыхательные движения. Краткая история курения

Состав воздуха

Состав воздуха, который поступает и выходит из дыхательных путей достаточно постоянный. Вдыхаемый воздух содержит порядка 21% кислорода, 0,03% углекислого газа. При этом выдыхаемый воздух будет содержать 16-17% кислорода и 4% углекислого газа. Процентное содержание кислорода в альвеолярном воздухе равно 14,4%, углекислого газа – 5,6%. При выдохе воздух мертвого пространства смешивается с содержимым ацинусов.

Объем вдыхаемого и выдыхаемого атмосферного азота остается практически одинаковым.

Из организма во время выдоха выводятся пары воды.

Если долго вдыхать воздух, который содержит значительные концентрации кислорода, то это может пагубно влиять на состояние организма. Однако, при некоторых заболеваниях, в качестве лечебных мероприятий используют ингаляции 100% кислородом.

Диффузия газов

Замечание 1

Легочная мембрана, или аэрогематический барьер является разграничительной чертой между кровью и воздухом альвеол.

В легких газообмен возможен благодаря диффузии кислорода из альвеол в кровь, а также углекислого газа из крови в альвеолы. Сквозь аэрогематический барьер газы могут переходить благодаря разности их концентраций. Парциальное давление газа – это часть общего давления, которая принадлежит данному газу.

В воздушной среде кислород обладает парциальным давлением (или напряжением), равным 160 мм рт. ст. Парциальное давление углекислого газа составляет примерно 0,2 мм рт. ст. В альвеолярном воздухе парциальное давление для кислорода и двуокиси углерода имеет иное значение. Так, давление кислорода составляет 100 мм рт. ст., а углекислого газа – 40 мм рт. ст.

В крови газы пребывают в химически связанном и в растворенном состоянии. В процессе диффузии способны принимать участие исключительно молекулы газа, находящегося в растворенном состоянии.

Способность газа растворяться в жидкостях зависит от:

объема и давления газа над жидкостью;
состава жидкости;
природы газа;
температуры жидкости.

Чем ниже температура и выше давление газа, тем больше газа способно растворится.

В 1 мл крови при температуре 38 ºС и давлении, равном 760 мм рт. ст. растворяется 2,2% кислорода и 5,1% углекислого газа.

Градиент давления между кровью и альвеолярным воздухом для кислорода равен 60 мм рт. ст. В результате возможна диффузия кислорода в кровь. В крови кислород связывается с гемоглобином, находящимся в эритроцитах, и образуется оксигемоглобин. Артериальная кровь содержит большое количество оксигемоглобина. Гемоглобин здорового человека способен насыщаться кислородом на 96%.

Определение 1

Кислородная емкость крови – это максимально возможное количество кислорода, способное к связыванию кровью при глубоком насыщении кислородом гемоглобина.

Замечание 2

Эффект Хрлдейна – повышенная способность крови связывать углекислый газ при переходе оксигемоглобина в гемоглобин.

В норме, в 100 мл крови содержится почти 20 мл кислорода. Венозная кровь такого же объема заключает 13-15 мл кислорода.

Образующийся в тканях углекислый газ, по градиенту концентрации переходит в кровь и соединяется с гемоглобином. В результате образуется карбгемоглобин. Основная часть углекислого газа взаимодействует с водой с образованием карбоновой кислоты. Карбоновая кислота способна диссоциировать, в результате чего образуется ион водорода и бикарбонат-ион. Основная часть углекислого газа перемещается в форме бикарбоната.

В эритроцитах крови содержится фермент карбоангидраза, способный катализировать как расщепление карбоновой кислоты, так и ее образование. Расщепление происходит в капиллярах легких.

В венозной крови напряжение двуокиси углерода равно около 46 мм рт. ст. Парциальное давление двуокиси углерода в альвеолярном воздухе составляет 40 мм рт. ст., поэтому градиент давления составляет 6 мм рт. ст. в пользу крови.

В состоянии покоя из человеческого организма выходит 230 мл двуокиси углерода.

Диффузия газов протекает по разности концентрации, то есть из среды с большим напряжением в среду с меньшим напряжением.

Определение 2

Диффузионная способность легких

Газообмен в тканях

Минимальное напряжение кислорода проявляется в митохондриях – местах его использования для биологического окисления. В результате расщепления оксигемоглобина молекулы кислорода начинают диффундировать в сторону более маленьких значений напряжения кислорода.

Парциальное давление в тканях зависит от ряда факторов:

расстояния между кровеносными капиллярами и их геометрии;
скорости движения крови;
нахождения клеток относительно капилляров;
окислительных процессов и т.д.

Напряжение кислорода в тканевой жидкости рядом с капиллярами намного меньше (20-40 мм рт. ст.), чем в крови.

При интенсивных окислительных процессах в клетках напряжение кислорода может практически равняться нулю. Напряжение кислорода будет резко увеличиваться при повышении скорости кровотока.

Максимальное давление углекислого газа (около 60 мм. рт. ст.) наблюдается в клетках при образовании его в митохондриях. Давление углекислого газа изменчиво в тканевой жидкости (около 46 мм рт.ст.), в то время как в артериальной крови равно 40 мм рт.ст.

Двуокись углерода перемещается по градиенту напряжений в капилляры крови и далее транспортируется кровью к легким.

Во время вентиляции воздуха в легких происходит изменение химического состава и физических свойств поступающего в них атмосферного воздуха. В сухом воздухе при температуре 0° С и давлении 760 мм рт. ст., выдыхаемом взрослым человеком при спокойном дыхании, содержится 16,4% кислорода, 4,1% углекислого газа и 79,5% азота. Однако при температуре 37° С альвеолярный воздух насыщен водяными парами, давление которых при этой температуре составляет 50 мм рт. ст. Поэтому давление газов в альвеолярном воздухе равно 710 мм (760-50), содержание в нем кислорода 14-14,5%, углекислого газа 5,3-6% и азота 80-80,5%.

Для газообмена между альвеолярным воздухом и венозной кровью, притекающей в капилляры легких, имеет значение разница в них парциальных давлений кислорода и углекислого газа. Парциальное давление кислорода, или та часть давления, которая приходится на его долю из общего давления альвеолярного воздуха, составляет 102-110 мм рт. ст., а в венозной крови 37- 40 мм рт. ст. Вследствие этой разницы давлений в 70 мм рт. ст. кислород диффундирует из альвеолярного воздуха через стенки альвеол и капилляров в венозную кровь, превращая ее в артериальную. Парциальное давление углекислого газа в венозной крови 47 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе - 40 мм рт. ст. Вследствие этой разницы давления в 7 мм рт. ст. углекислый газ диффундирует из венозной крови в альвеолярный воздух и удаляется из организма при выдохе (рис. 65). Благодаря изменениям частоты и глубины дыхания парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе относительно постоянно, а парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе уменьшается пропорционально падению его парциального давления во вдыхаемом воздухе, например, при подъеме на большую высоту. Для сохранения жизни человека достаточно разности парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе и венозной крови в несколько мм рт. ст., а углекислого газа - в 0,03 мм.

В капиллярах тканей кислород из артериальной крови диффундирует через их стенки и мембраны клеток внутрь клеток и во внеклеточное вещество благодаря разности давления в 100 мм рт. ст. и больше, так как в результате обмена веществ давление кислорода в тканях доходит до нуля. А давление углекислого газа в тканях в результате обмена веществ повышается до 60-70 мм рт. ст.

Поэтому углекислый газ диффундирует через мембраны клеток и стенки капилляров в венозную кровь, где его давление равно 47 мм рт. ст.

Транспорт газов. Кислород, поглощаемый венозной кровью в капиллярах легких, соединяется с восстановленным гемоглобином и переносится артериальной кровью в ткани в виде оксигемоглобина, соединенного со щелочным радикалом, т. е. соли оксигемоглобина. Оксигемоглобин, как кислота, нейтрализован щелочным радикалом, поэтому реакция крови при ее обогащении кислородом не изменяется.

В тканях соль оксигемоглобина распадается - кислород отдается тканям. Образующийся при этом восстановленный гемоглобин не в состоянии удержать щелочной радикал, отбираемый углекислотой, которая образовалась в результате окисления веществ в тканях. В соединении со щелочными радикалами, т. е. в виде нейтральных солей (бикарбонатов), образуемых в крови, углекислота поступает из тканей в легкие. В результате соединения кислот, образовавшихся в тканях при окислительных процессах, со щелочными радикалами, т. е. их превращения в соли, реакция крови сохраняется на относительно постоянном уровне. В капиллярах легких бикарбонаты распадаются при участии фермента карбоангидразы, отдавая оксигемоглобину свой щелочной радикал. После отдачи щелочного радикала остаток бикарбонатов превращается в углекислый газ и водяные пары, удаляемые из легких с выдыхаемым воздухом. Следовательно, транспорт газов кислорода и углекислого газа производится кровью в виде солей, содержащих эти газы в связанном состоянии.

Производя попеременно вдох и выдох, человек вентилирует легкие, поддерживая в легочных пузырьках (альвеолах) относительно постоянный газовый состав. Человек дышит атмосферным воздухом с большим содержанием кислорода (20,9%) и низким содержанием углекислого газа (0,03%), а выдыхает воздух, в котором кислорода 16,3%, а углекислого газа 4% (табл. 13).

Состав альвеолярного воздуха значительно отличается от состава атмосферного, вдыхаемого воздуха. В нем меньше кислорода (14,2%).

И , входящие в состав воздуха, в дыхании участия не принимают, и их содержание во вдыхаемом, выдыхаемом и альвеолярном воздухе практически одинаково.

Таблица 13

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха

Почему в выдыхаемом воздухе кислорода содержится больше, чем в альвеолярном? Объясняется это тем, что при выдохе к альвеолярному воздуху примешивается воздух, который находится в органах дыхания, в воздухоносных путях.

Парциальное давление и напряжение газов

В легких из альвеоляр ного воздуха переходит в , а углекислый газ из крови поступает в легкие. Переход газов из воздуха вжидкость и из жидкости ввоздух происходит за счет разницы парциального давления этих газов в воздухе и жидкости.

Парциальным давлением называют часть общего давления, которая приходится на долю данного газа в газовой смеси. Чем выше процентное содержание газа в смеси, тем соответственно выше его парциальное давление. Атмосферный воздух, как известно, - смесь газов. В этой смеси газов кислорода содержится 20,94%, углекислого газа - 0,03% и азота - 79,03%. Давление атмосферного воздуха 760 мм рт. ст. Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе составляет 20,94% от 760 мм, т. е. 159 мм, азота - 79,03% от 760 мм, т. е. около 600 мм, углекислого газа в атмосферном воздухе мало - 0,03% от 760 мм-0,2 мм рт. ст.

Для газов, растворенных в жидкости, употребляют термин «напряжение», соответствующий термину «парциальное давление», применяемому для свободных газов. Напряжение газов выражается в тех же единицах, что и давление (в мм рт. ст.). Если парциальное давление газа в окружающей среде выше, чем напряжение этого газа в жидкости, газ растворяется в жидкости.

Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе 100-105 мм рт. ст., а в притекающей к легким крови напряжение кислорода в среднем 40 мм рт. ст., поэтому в легких из альвеолярного воздуха переходит в .

Движение газов происходит по законам диффузии, согласно которым газ распространяется из среды с высоким парциальным давлением в среду с меньшим давлением.

Газообмен в легких

Переход в легких кислорода из альвеолярного воздуха в и поступление углекислого газа из крови в легкие подчиняются описанным выше закономерностям.

Благодаря работам И. М. Сеченова стало возможно изучение газового состава крови и условий газообмена в легких и тканях.

Газообмен в легких совершается между альвеолярным воздухом и кровью путем диффузии. Альвеолы легких оплетены густой сетью капилляров. Стенки альвеол и стенки капилляров очень тонкие, что способствует проникновению газов из легких в кровь и наоборот. Газообмен зависит от поверхности, через которую осуществляется диффузия газов, и разности парциального давления (напряжения) диффундирующих газов. Такие условия есть в легких. При глубоком вдохе альвеолы растягиваются и их поверхность достигает 100-150 м 2 . Так же велика и поверхность капилляров в легких. Есть и достаточная разница парциального давления газов альвеолярного воздуха и напряжения этих газов в венозной крови (табл. 14).

Таблица 14

Парциальное давление кислорода и углекислого газа во вдыхаемом и альвеолярном воздухе и их напряжение в крови (в мм рт. ст.)

Из таблицы 14 следует, что разность между напряжением газов в венозной крови и их парциальным давлением в альвеолярном воздухе составляет для кислорода 110-40 = 70 мм рт. ст., а для углекислого газа 47-40=7 мм рт. ст.

Опытным путем удалось установить, что при разнице напряжения кислорода в 1 мм рт. ст. у взрослого человека, находящегося в покое, в кровь может поступить 25-60 см 3 кислорода в минуту. Следовательно, разность давлений кислорода в 70 мм рт. ст. достаточна для обеспечения организма кислородом при разных условиях его деятельности: при физической работе, спортивных упражнениях и др.

Скорость диффузии углекислого газа из крови в 25 раз больше, чем кислорода, поэтому за счет разности в 7 мм рт. ст. углекислый газ успевает выделиться из крови.

Перенос газов кровью

Кровь переносит кислород и углекислый газ. В крови, как и во всякой жидкости, газы могут находиться в двух состояниях: в физически растворенном и в химически связанном. И кислород, и углекислый газ в очень небольшом количестве растворяются в плазме крови. Большая часть кислорода и углекислого газа переносится в химически связанном виде.

Основной переносчик кислорода - крови. Каждый грамм гемоглобина связывает 1,34 см 3 кислорода. обладает способностью вступать в соединение с кислородом, образуя оксигемоглобин. Чем выше парциальное давление кислорода, тем больше образуется оксигемоглобина. В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода 100-110 мм рт. ст. При этих условиях 97% гемоглобина крови связывается с кислородом. В виде оксигемоглобина кислород кровью приносится к тканям. Здесь парциальное давление кислорода низкое и оксигемоглобин - соединение непрочное - высвобождает кислород, который используется тканями. На связывание кислорода гемоглобином оказывает влияние и напряжение углекислого газа. Углекислый газ уменьшает способность гемоглобина связывать кислород и способствует диссоциации оксигемоглобина. Повышение температуры также уменьшает возможности связывания гемоглобином кислорода. Известно, что температура в тканях выше, чем в легких. Все эти условия помогают диссоциации оксигемоглобина, в результате чего кровь отдает высвободившийся из химического соединения кислород в тканевую жидкость.

Свойство гемоглобина связывать кислород имеет жизненное значение для организма. Иногда люди гибнут от недостатка кислорода в организме, окруженные самым чистым воздухом. Это может случиться с человеком, оказавшимся в условиях пониженного давления (на больших высотах), где в разреженной атмосфере очень низкое парциальное давление кислорода. 15 апреля 1875 г. воздушный шар «Зенит», на борту которого находились три воздухоплавателя, достиг высоты 8000 м. Когда шар приземлился, в живых остался только один человек. Причиной гибели людей было резкое снижение величины парциального давления кислорода на большой высоте. На больших высотах (7-8 км) артериальная кровь по своему газовому составу приближается к венозной; все ткани тела начинают испытывать острый недостаток кислорода, что и приводит к тяжелым последствиям. Подъем на высоту более 5000 м, как правило, требует пользования специальными кислородными приборами.

При специальной тренировке организм может приспосабливаться к пониженному содержанию кислорода в атмосферном воздухе. У тренированного человека углубляется

Физиология дыхания

Общая характеристика дыхательной системы

Дыхание – жизненно важная функция организма,обеспечивающая газообмен между клетками организма и внешней средой. Для осуществления энергетических процессов клетки потребляют кислород и выделяют диоксид углерода. Если эти процессы остановятся максимум на 5 минут – наступят необратимые изменения в клетках. Особенно чувствительны к недостатку кислорода клетки коры больших полушарий головного мозга и сердца.

Дыхание включает пять взаимосвязанных процессов:

1. Внешнее дыхание – обмен воздуха между внешней средой и альвеолами лёгких (осуществляется посредством актов вдоха и выдоха).

2. Газообмен в лёгких – диффузия газов между лёгочными альвеолами и кровью, в результате венозная кровь превращается в артериальную.

3. Транспорт газов (кислорода и диоксида углерода) кровью.

4. Газообмен в тканях – диффузия кислорода из капилляров большого круга кровообращения в клетки, а углекислого газа – из клеток в кровь.

5. Тканевое дыхание – окислительные процессы в клетках.

Некоторые сведения о строении органов дыхания

К органам дыхания относятся лёгкие, трахея, гортань и носовые ходы. Газообмен между кровью и воздухом происходит только в альвеолах лёгких, остальные пути называются воздухоносными. К последним относятся верхние воздухоносные пути – от носовых ходов до голосовой щели, и нижние – от голосовой щели до альвеол.

Поскольку в воздухоносных путях газообмен не происходит, их называют «вредным», или «мёртвым» пространством – по аналогии с поршневыми механизмами. Однако они имеют большое значение, так как, проходя по ним, воздух согревается, увлажняется и очищается от макро- и микрочастиц (пыли, копоти, микроорганизмов). Здесь образуется много слизи, работает мерцательный эпителий. В подслизистом слое имеется много лимфоцитов, макрофагов, эозинофилов, осуществляющих защиту организма от проникновения из внешней среды патогенной микрофлоры. Воздухоносные пути являются рецептивными зонами защитных дыхательных путей – чихания и кашля.

Лёгкие расположены в грудной полости, образованной двумя листками плевры – висцеральным и париетальным. Висцеральный листок плотно срастается с лёгкими, а также с другими органами грудной полости. Париетальный листок срастается с рёберной стенкой и диафрагмой. Между этими листками плевры находится узкая капиллярная щель, её называют межплевральной, или плевральной полостью. Она заполнена небольшим количеством серозной жидкости. Строго говоря, межплевральная щель и есть грудная полость. Давление в межплевральной полости ниже атмосферного, то есть отрицательное. Поэтому лёгкие постоянно заполнены воздухом и растянуты – как при вдохе, так и при выдохе.

Рис. 9. Строение лёгкого: 1 – трахея;

2 – правый бронх; 3 – левый бронх; 4 – альвеолы.

Внутренняя поверхность альвеол покрыта особым веществом, состоящим из фосфолипидов, белков и гликопротеидов – сурфактантом . Сурфактант уменьшает поверхностное натяжение альвеол, играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе и облегчает их растяжение при вдохе. Кроме того, обмен газов через стенку альвеол происходит лишь при условии их растворения в сурфактанте.

Внешнее дыхание

Внешнее дыхание, или вентиляция лёгких – это газообмен между альвеолами лёгких и окружающим воздухом. Оно складывается из вдоха и выдоха. Лёгкие расширяются при вдохе и спадаются при выдохе в результате изменения давления в грудной полости.

Грудная полость – это узкая капиллярная щель между париетальным и висцеральным листками плевры, заполненная серозной жидкостью. До рождения головки рёбер зафиксированы у тел позвонков – в одной точке. Рёбра опущены, грудная клетка сжата, давление в грудной полости равно атмосферному. В момент первого вдоха новорожденного рёбра приподнимаются, и рёберные бугорки фиксируется на поперечно-остистом отростке позвонков – во второй точке фиксации. В результате объём грудной полости увеличивается, а давление в ней снижается, и становится ниже атмосферного, или отрицательным. Во время выдоха рёбра сохраняют новое положение, грудная полость остается несколько растянутой и давление в ней остается отрицательным.

Вдох

Последовательностьпроцессов при вдохе следующая:

1. Сокращается группа вдыхательных (инспираторных) мышц, основными из которых являются наружные межреберные мышцы и диафрагма. При этом органы брюшной полости, сдавленные диафрагмой, оттесняются в каудальном направлении, рёбра описывают дугу кверху, а грудная кость немного опускается.

2. Изменения положения рёберной клетки и диафрагмы приводит к увеличению объёма грудной полости.

3. Увеличение объёма грудной полости приводит к снижению в ней давления, в результате лёгкие растягиваются, пассивно следуя за изменениями объёма грудной полости

4. В альвеолах давление снижается и в них засасывается воздух.

При усиленном дыхании участвуют дополнительные респираторные мышцы, которые при сокращении ещё больше увеличивают объём грудной полости и снижают в ней давление. Поэтому вдох оказывается более глубоким, и в лёгкие входит больше воздуха.

Выдох

Выдох начинается с расслабления мышц-инспираторов, вследствие чего грудная клетка возвращается в исходное положение. Давление в грудной полости при этом повышается, не достигая, однако, атмосферного. В лёгких, однако, давление становится выше атмосферного, что приводит к вытеснению воздуха и уменьшению их объёма. Сжатию лёгких во время выдоха способствует эластическая тяга паренхимы. Включение в работу мышц-экспираторов (в основном, внутренних межреберных мышц и мышц живота) необходимо только при усиленном, форсированном дыхании.

Изменения давления в грудной (то есть плевральной) полости во время дыхания следующие:

1. При спокойном вдохе оно меньше атмосферного (то есть отрицательное) на 30 мм рт. ст., при спокойном выдохе – на 5 – 8. При очень глубоком вдохе (например, перед чиханием, или при мышечной нагрузке) – становится на 60-65 мм рт.ст.ниже атмосферного, а при полном, максимальном выдохе (в конце чихания, например), – оно на 1,5 – 2 мм ниже атмосферного.

2. При изменениях атмосферного давления в окружающей среде давление в грудной полости также изменяется, но всё равно остается отрицательным на указанные величины.

Таким образом, давление в плевральной полости всегда отрицательное . При нарушении целостности грудной полости (проникающее ранение или разрыв поверхностных альвеол) атмосферный воздух засасывается в плевральную полость. Такое состояние называется пневмотораксом. Давление в грудной полости выравнивается с атмосферным, лёгкие спадаются за счёт эластичной тяги, и дыхание становится невозможным.

Количество дыхательных движений у животных в 1 минуту – видовой признак. У лошадей в состоянии покоя оно составляет 8 – 16, у коров – 10 – 30, у свиней – 8 – 18, у собак –10 – 30, у кошек 10 – 25, у морских свинок – 100 – 150.

Вентиляция лёгких

При спокойном дыхании животные вдыхают и выдыхают сравнительно небольшое количество воздуха, именуемое дыхательным (респираторным) объёмом: у лошади и коровы он составляет – 5 – 6, у крупных собак – около 0,5 литра.

При максимальном вдохе животное может вдохнуть больше – это дополнительный объём вдоха (у крупных животных он колеблется от 10 до 12, у крупных собак – равняется 1 литру), а после спокойного выдоха – дополнительно столько же выдохнуть (резервный объём выдоха ). Сумма дыхательного, дополнительного объёма вдоха и дополнительного объёма выдоха составляет жизненную ёмкость лёгких . Дополнительные объёмы используются при усилении дыхания – например, во время физической работы.

После спокойного выдоха в лёгких ещё остается достаточно много воздуха – это альвеолярный объём . Он состоит из резервного объёма выдоха и остаточного воздуха, который выдохнуть из лёгких не представляется возможным. Это связано с тем, что и после самого глубокого выдоха в грудной полости сохраняется отрицательное давление, и легкие постоянно заполнены воздухом. Это обстоятельство даже используется в судебно-ветеринарной экспертизе в случаях, когда нужно установить, был ли плод мёртворожденным или он погиб после рождения (в первом случае – в лёгких нет воздуха, во втором – новорожденный дышал перед смертью и воздух попал в лёгкие).

Отношение дыхательного объёма к альвеолярному называется коэффициентом лёгочной (альвеолярной) вентиляции. При каждом спокойном вдохе вентилируется примерно 1/6 часть лёгочного объёма, а при усиленном дыхании этот коэффициент возрастает.

Газообмен в лёгких и тканях

Газообмен между альвеолярным воздухом и кровью, а также между кровью и тканями происходит по физическим законам, – путём простой диффузии. Газы переходят через полупроницаемые биологические мембраны вследствие разницы парциальных давлений (давление одного газа в смеси газов) из области более высокого в область более низкого давления. Для газов, растворённых в жидкости (крови) при этом употребляется термин – напряжение.

Для расчёта парциального давления газа необходимо знать его концентрацию в газовой среде и общее давление смеси газов. Так, например, содержание кислорода во вдыхаемом (атмосферном) воздухе составляет 21%, углекислого газа – 0,03%. В альвеолярном воздухе содержание газов несколько другое: соответственно – 14% и 5,5%. Важно отметить, что при спокойном дыхании состав альвеолярного воздуха остаётся постоянным и мало зависит от фазы вдоха или выдоха. Это – своеобразная внутренняя газовая среда организма, обеспечивающая непрерывное обновление газов в крови. Изменения состава альвеолярного воздуха происходит только при сильной одышке или при затруднении (остановке) дыхания.

Давление в альвеолах лёгких ниже атмосферного на величину, создаваемую водяными парами (около 47 мм. рт.ст.).

Таким образом, если внешнее атмосферное давление около 760 мм, то парциальное давление кислорода в альвеолах составляет около 100, а диоксида углерода – 40 мм рт.ст. При изменениях погодных условий, а также в условиях высокогорья, или при погружении в воду парциальное давление газов в альвеолах изменится.

В венозной крови, притекающей к лёгким по лёгочной артерии, напряжение кислорода составляет около 40 мм рт.ст., а диоксида углерода – 46 мм. рт.ст. Следовательно, кислород диффундирует из альвеолярного воздуха в кровь, а диоксид углерода – из крови в альвеолярный воздух.

Азота в воздухе около 80%, он содержится и в альвеолярном воздухе, его парциальное давление больше всех других газов. Однако при обычных колебаниях атмосферного давления азот не растворяется ни в водяных парах альвеол, ни в сурфактанте, поэтому в кровь он не попадает.

К органам подходит артериальная кровь, насыщенная кислородом. Его напряжение составляет около 100 мм рт.ст. Диоксид углерода также содержится в артериальной крови, его напряжение – около 40 мм рт.ст. В клетках содержание диоксида углерода значительно больше, его напряжение доходит до 70 мм рт.ст. Кислород клетки поглощают и используют для окислительных процессов, поэтому его напряжение снижается почти до 0. Таким образом, между притекающей артериальной кровью и тканями органов происходит простая диффузия газов – кислород из крови переходит в ткани, а диоксид углерода – из тканей в кровь.

Транспорт газов кровью

Только небольшая часть кислорода может транспортироваться кровью в растворенном состоянии (0,3 мл газа в 100 мл крови).

Основной транспортной формой кислорода в крови является оксигемоглобин (14 – 20 млв 100 мл крови). Он образуется в результате присоединения к гемоглобину крови кислорода. Установлено, что 1 г гемоглобина (при условии полного его насыщения) может присоединить около 1,34 мл кислорода.

Кислородная ёмкость крови определяется количеством мл кислорода, находящегося в 100 мл крови при максимальном насыщения гемоглобина кислородом. Она зависит от количества гемоглобина в крови. При значительных изменениях атмосферного давления, или же при экстремальных колебаниях газового состава воздуха кислородная ёмкость крови может изменяться.

Транспорт углекислого газа кровью осуществляется в 3-х формах: в виде бикарбонатов натрия и калия (основная форма), в соединении с гемоглобином (карбогемоглобин) и в растворённом состоянии: соответственно доля каждой из форм в процентах составляет – 80, 18 и 2%.

Механизм образования бикарбонатов следующий. Поступающий из тканей в кровь углекислый газ проникает в эритроциты и при участии клеточного фермента карбоангидразы преобразуется в угольную кислоту. Н 2 СО 3 легко диссоциирует с образованием ионов Н + и НСО 3 - . НСО 3 - диффундирует из эритроцитов в плазму крови, взамен в эритроциты из плазмы входят ионы хлора. В результате в плазме крови ионы натрия и калия связывают поступающие из эритроцитов НСО 3 - , образуя бикарбонаты натрия или калия.

Регуляции дыхания

Регуляции дыхания осуществляется рефлекторно, при участии нейро-гуморальных механизмов. В рефлекторной регуляции любой функции участвует нервный центр, получающий информацию от различных рецепторов, и исполнительные органы.

Дыхательный центр представляет совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, структурно и функционально связанных между собой. «Ядро» дыхательного центра, находится в области ретикулярной формации продолговатого мозга. Оно состоит из двух отделов: центров вдоха и выдоха. При повреждении этой области мозга дыхание становится невозможным и наступает смерть животного.

Нейроны, входящие в состав вышеназванного ядра, обладают автоматией, т.е. способны к спонтанной (самопроизвольной) деполяризации – возникновению возбуждения. Автоматия той части дыхательного центра, которая расположена в продолговатом мозге, имеет важное значение в автоматическом чередовании вдоха и выдоха. Другие структуры дыхательного центра автоматией не обладают. В продолговатом мозге также замыкаются рефлекторные дуги чихательного и кашлевого рефлексов. При участии данного отдела изменяется внешнее дыхание при изменении газового состава крови.

Из продолговатого мозга импульсы спускаются в спинной мозг. В грудном отделе спинного мозга находятся мотонейроны, иннервирующие межрёберные (дыхательные) мышцы, а в шейной области спинного мозга на уровне 3 – 5-го позвонка расположен центр диафрагмального нерва. Эти нейроны передают возбуждение от центров вдоха и выдоха продолговатого мозга к мышцам, они относятся к соматической нервной системе.

В состав основного дыхательного центра также входят нейроны среднего и промежуточного отдела головного мозга, которые координируют дыхание с другими функциями организма (мышечными сокращениями, глотанием, отрыгиванием, принюхиванием). Кора больших полушарий является высшей инстанцией данного центра, контролирующей работу всех ранее перечисленных структурных образований и обеспечивающей произвольное усиление или урежение дыхания. При обязательном участии коры возникают условнорефлекторные изменения дыхания.

В регуляции дыхания участвуют различные рецепторы – они расположены в лёгких, в кровеносных сосудах, в скелетных мышцах. По природе раздражителей они могут быть механо- и хеморецепторами.

К лёгочным рецепторам относятся рецепторы растяжения и ирритантные рецепторы.

Рецепторы растяжения возбуждаются вследствие растяжения лёгких во время вдоха. Возникший в них поток импульсов устремляется по веточкам блуждающего нерва в центр вдоха, и на высоте вдоха вызывает его торможение. Благодаря этому вдох заканчивается ещё до максимального растяжения лёгких. Спадение лёгких при выдохе также сопровождается раздражением механорецепторов, что приводит к торможению выдоха. Таким образом, механорецепторы лёгких передают информацию в дыхательный центр о степени растяжения или спадения лёгких, что регулирует глубину дыхания и необходимо для автоматического чередования вдоха и выдоха.

Ирритантныерецепторы располагаются в эпителиальном слое воздухоносных дыхательных путей и лёгких. Они реагируют на пыль, действие неприятных или удушающих газов, табачного дыма. При этом возникает чувство першения в горле, кашель, задержка дыхания. Значение этих рефлексов – недопущение в альвеолы вредных газов и пылевых

Хеморецепторы расположены в различных кровеносных сосудах, в тканях и в ЦНС. Они чувствительны к концентрации кислорода, диоксида углерода, водородным ионам. Важнейшим гуморальным раздражителем для дыхательного центра является диоксид углерода. Изменение его концентрации в артериальной крови неизменно ведет к изменению частоты и глубины дыхания: увеличение – к усилению, уменьшение – к ослаблению дыхательной функции. Большое значение в гуморальной регуляции дыхания имеют хеморецепторы синокаротидной и аортальной сосудистых рефлексогенных зон. Очень высока чувствительность к диоксиду углерода нейронов дыхательного центра, расположенных в продолговатом мозге. Таким образом, в организме поддерживается постоянный уровень диоксида углерода и в крови, и в ликворе.

Другим адекватным раздражителем дыхательного центра являетсякислород. Правда, его влияние проявляется в меньшей мере. Это связано с тем, что при обычных колебаниях атмосферного давления у здоровых животных практически весь гемоглобин соединяется с кислородом.

Гуморальная регуляция дыхания имеет важное значение при первом вдохе новорожденного. Во время родов при передавливании пуповины в организме детёныша быстро нарастает концентрация углекислого газа и одновременно развивается кислородная недостаточность. Это приводит к рефлекторному возбуждению дыхательного центра и новорожденный делает свой первый в его жизни вдох.

Активное участие в механизме регуляции дыхания принимают органические кислоты, в частности – молочная кислота, накапливающаяся в крови и в мышцах во время мышечной работы. Эта кислота, являясь более сильной, чем угольная, вытесняет из бикарбонатов крови диоксид углерода, что приводит к повышению возбудимости дыхательного центра и возникновению одышки.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-07-25

Экскреторная функция легких - удаление более 200 летучих веществ, образовавшихся в организме или попадающих в него извне. В частности, образующиеся в организме углекислый газ, метан, ацетон, экзогенные вещества (этиловый спирт, этиловый эфир), наркотические газообразные вещества (фторотан, закись азота) в различной степени удаляются из крови через легкие. С поверхности альвеол испаряется также вода.

Кроме кондиционирования воздуха легкие участвуют в защите организма от инфекций. Осевшие на стенки альвеол микроорганизмы захватываются и уничтожаются альвеолярными макрофагами. Активированные макрофаги вырабатывают хемотаксические факторы, привлекающие нейтрофильные и эозинофильные гранулоциты, которые выходят из капилляров и участвуют в фагоцитозе. Макрофаги с поглощенными микроорганизмами способны мигрировать в лимфатические капилляры и узлы, в которых может развиться воспалительная реакция. В защите организма от инфекционных агентов, попадающих в легкие с воздухом, имеют значение образующиеся в легких лизоцим, интерферон, иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), специфические лейкоцитарные антитела.

Фильтрационная и гемостатическая функция легких — при прохождении крови через малый круг в легких задерживаются и удаляются из крови мелкие тромбы и эмболы.

Тромбы разрушаются фибринолитической системой легких. Легкими синтезируется до 90% гепарина, который, попадая в кровь, препятствует ее свертыванию и улучшает реологические свойства.

Депонирование крови в легких может достигать до 15% объема циркулирующей крови. При этом не происходит выключения крови, поступившей в легкие из циркуляции. Наблюдается увеличение кровенаполнения сосудов микроциркуляторного русла и вен легких и «депонированная» кровь продолжает участвовать в газообмене с альвеолярным воздухом.

Метаболическая функция включает: образование фосфолипидов и белков сурфактанта, синтез белков, входящих в состав коллагена и эластических волокон, выработку мукополисахаридов, входящих в состав бронхиальной слизи, синтез гепарина, участие в образовании и разрушении биологически активных и других веществ.

В легких ангиотензин I превращается в высокоактивный сосудосуживающий фактор — ангиотензин II, на 80% инактивируется брадикинин, захватывается и депонируется серотонин, а также 30-40% норадреналина. В них инактивируегся и накапливается гистамин, инактивируется до 25% инсулина, 90-95% простагландинов группы Е и F; образуются простагландин (сосудорасширяющий простаниклин) и оксид азота (NO). Депонированные биологически активные вещества в условиях стресса могут выбрасываться из легких в кровь и способствовать развитию шоковых реакций.

Таблица. Недыхательные функции легких

Функция	Характеристика
Защитная	Очищение воздуха (клетки мерцательного эпителия. реологические свойства), клеточный (альвеолярные макрофаги, нейтрофилы, лимфоциты), гуморальный (иммуноглобулины, комплемент, лактоферрин, антипротеазы, интерферон) иммунитет, лизоцим (серозные клетки, альвеолярные макрофаги)
Детоксикационная	Оксидазная система
Синтез физиологически активных веществ	Брадикинин, серотонин, лейкотриены, тромбоксан А2, кинины, простагландины, NO
Метаболизм различных веществ	В малом круге инактивируется до 80 % брадикини- на, до 98 % серотонина, до 60 % каликреина
Липидный обмен	Синтез поверхностно-активных веществ (сурфактант), синтез собственных клеточных структур
Белковый обмен	Синтез коллагена и эластина («каркас» легкого)
Углеводный обмен	Мри гипоксии до 1/3 потребляемого СЬ на окисление глюкозы
Гемостатическая	Синтез простациклина, NO, АДФ, фибринолиз
Кондиционирующая	Увлажнение воздуха
Выделительная	Удаление продуктов метаболизма
Водный баланс	Испарение воды с поверхности, транскапиллярный обмен (перспирация)
Терморегуляция	Теплообмен в верхних дыхательных путях
Депонирующая	До 500 мл крови
Гипоксическая ва- зоконстрнкция	Сужение сосудов легкого при снижении О2 в альвеолах

Газообмен в легких

Важнейшая функция легких — обеспечение газообмена между воздухом легочных альвеол и кровью капилляров малого круга. Для понимания механизмов газообмена необходимо знать газовый состав обменивающихся между собой сред, свойства альвеолокапиллярных структур, через которые идет газообмен, и учитывать особенности легочного кровотока и вентиляции.

Состав альвеолярного и выдыхаемого воздуха

Состав атмосферного, альвеолярного (содержащегося в легочных альвеолах) и выдыхаемого воздуха представлен в табл. 1.

Таблица 1. Содержание основных газов в атмосферном, альвеолярном и выдыхаемом воздухе

На основе определения процентного содержания газов в альвеолярном воздухе рассчитывают их парциальное давление. При расчетах давление водяного пара в альвеолярном газе принимают равным 47 мм рт. ст. Например, если содержание кислорода в альвеолярном газе равно 14,4%, а атмосферное давление 740 мм рт. ст., то парциальное давление кислорода (р0 2) составит: р0 2 = [(740-47)/100] . 14,4 = 99,8 мм рт. ст. В условиях покоя парциальное давление кислорода в альвеолярном газе колеблется около 100 мм рт. ст., а парциальное давление углекислого газа около 40 мм рт. ст.

Несмотря на чередование вдоха и выдоха при спокойном дыхании состав альвеолярного газа изменяется лишь на 0,2- 0,4%, поддерживается относительное постоянство состава альвеолярного воздуха и газообмен между ним и кровью идет непрерывно. Постоянство состава альвеолярного воздуха поддерживается благодаря малой величине коэффициента вентиляции легких (КВЛ). Этот коэффициент показывает, какая часть функциональной остаточной емкости обменивается на атмосферный воздух за 1 дыхательный цикл. В норме КВЛ равен 0,13-0,17 (т.е. при спокойном вдохе обменивается приблизительно 1/7 часть ФОЕ). Состав альвеолярного газа по содержанию кислорода и углекислого газа на 5-6% отличается от атмосферного.

Таблица. 2. Газовый состав вдыхаемого и альвеолярного воздуха

Коэффициент вентиляции различных областей легких может отличаться, поэтому состав альвеолярного газа имеет разную величину не только в отдаленных, но и в соседних участках легкого. Это зависит от диаметра и проходимости бронхов, выработки сурфактанга и растяжимости легких, положения тела и степени наполнения кровью легочных сосудов, скорости и соотношения длительностей вдоха и выдоха и т.д. Особенно сильное влияние на этот показатель оказывает гравитация.

Рис. 2. Динамика движения кислорода в легких и тканях

С возрастом величина парциального давления кислорода в альвеолах практически не меняется, несмотря на значительные возрастные изменения многих показателей внешнего дыхания (уменьшение , ОЕЛ, проходимости бронхов, увеличение ФОЕ, ООЛ и т.д.). Сохранению устойчивости показателя рО 2 в альвеолах способствует возрастное увеличение частоты дыхания.

Диффузия газов между альвеолами и кровью

Диффузия газов между альвеолярным воздухом и кровью подчиняется общему закону диффузии, согласно которому се движущей силой является разность парциальных давлений (напряжений) газа между альвеолами и кровью (рис. 3).

Газы, находящиеся в растворенном состоянии в плазме крови, притекающей к легким, создают их напряжение в крови, которое выражают в тех же единицах (мм рт. ст.), чтои парциальное давление в воздухе. Средняя величина напряжения кислорода (рО 2) в крови капилляров малого круга равна 40 мм рт. ст., а его парциальное давление в альвеолярном воздухе — 100 мм рт. ст. Градиент давления кислорода между альвеолярным воздухом и кровью составляет 60 мм рт. ст. Напряжение углекислого газа в притекающей венозной крови — 46 мм рт. ст., в альвеолах — 40 мм рт. ст. и градиент давления углекислого газа составляет 6 мм рт. ст. Эти градиенты и являются движущей силой газообмена между альвеолярным воздухом и кровью. Следует учитывать, что указанные величины градиентов имеются лишь в начале капилляров, но мере продвижения крови по капилляру разность между парциальным давлением в альвеолярном газе и напряжением в крови уменьшается.

Рис. 3. Физико-химические и морфологические условия газообмена между альвеолярным воздухом и кровыо

На скорость обмена кислорода между альвеолярным воздухом и кровью влияют как свойства среды, через которую идет диффузия, так и время (около 0,2 с), в течение которого происходит связывание перешедшей порции кислорода с гемоглобином.

Для перехода из альвеолярного воздуха в эритроцит и связи с гемоглобином молекула кислорода должна продиффундировать через:

слой сурфактанта, выстилающий альвеолу;
альвеолярный эпителий;
базальные мембраны и интерстициальное пространство между эпителием и эндотелием;
эндотелий капилляра;
слой плазмы крови между эндотелием и эритроцитом;
мембрану эртроцита;
слой цитоплазмы в эритроците.

Суммарное расстояние этого диффузионного пространства составляет от 0,5 до 2 мкм.

Факторы, влияющие на диффузию газов в легких, отражены в формуле Фика:

V = −kS(P 1 −P 2)/d,

где V — объем диффундирующего газа; к — коэффициент проницаемости среды для газов, зависящий от растворимости газа в тканях и его молекулярной массы; S — площадь диффузионной поверхности легких; Р 1 и Р 2 , — напряжение газа в крови и альвеолах; d — толщина диффузионного пространства.

На практике в диагностических целях определяют показатель, называемый диффузионная способность легких для кислорода (ДЛ О2). Она равна объему кислорода, продиффундировавшему из альвеолярного воздуха в кровь через всю поверхность газообмена за 1 мин при градиенте давления кислорода 1 мм рт. ст.

ДЛ О2 = Vo 2 /(P 1 −P 2)

где Vo 2 — диффузия кислорода в кровь за 1 мин; Р 1 — парциальное давление кислорода в альвеолах; Р 2 — напряжение кислорода в крови.

Иногда этот показатель называют коэффициентом переноса. В норме, когда взрослый человек находится в состоянии покоя, величина ДЛ О2 = 20-25 мл/мин мм рт. ст. При физической нагрузке ДЛ О2 увеличивается и может достигнуть 70 мл/ мин мм рт. ст.

У пожилых людей величина ДЛ О2 снижается; в 60 лет она приблизительно на 1/3 меньше, чем у молодых людей.

Для определения ДЛ О2 часто используют технически более просто выполнимое определение ДЛ СО. Делают один вдох воздуха, содержащего 0,3% угарного газа, задерживают дыхание на 10-12 с, затем делают выдох и, определяя содержание СО в последней порции выдыхаемого воздуха, рассчитывают переход СО в кровь: ДЛ О2 = ДЛ СО. 1,23.

Коэффициент проницаемости биологических сред для СО 2 в 20-25 раз выше, чем для кислорода. Поэтому диффузия С0 2 в тканях организма и в легких при меньших, чем для кислорода, градиентах его концентраций, идет быстро и углекислый газ, содержащийся в венозной крови при большем (46 мм рт. ст.), чем в альвеолах (40 мм рт. ст.), парциальном давлении, как правило, успевает выходить в альвеолярный воздух даже при некоторой недостаточности кровотока или вентиляции, в то время как обмен кислорода в таких условиях уменьшается.

Рис. 4. Газообмен в капиллярах большого и малого круга кровообращения

Скорость движения крови в легочных капиллярах такая, что один эритроцит проходит через капилляр за 0,75-1 с. Этого времени вполне достаточно для практически полного уравновешивания парциального давления кислорода в альвеолах и его напряжения в крови легочных капилляров. Для связывания кислорода гемоглобином эритроцита требуется лишь около 0,2 с. Также быстро происходит уравновешивание давления углекислого газа между кровью и альвеолами. В опекающей от легких по венам малого круга артериальной крови у здорового человека в обычных условиях напряжение кислорода составляет 85-100 мм рт. ст., а напряжение СО 2 -35-45 мм рт. ст.

Для характеристики условий и эффективности газообмена в легких наряду с ДЛ 0 применяется также коэффициент использования кислорода(КИ О2), который отражает количество кислорода (в мл), поглощаемого из 1 л, поступающего в легкие воздуха: КИ 02 = V O2 мл*мин -1 /МОД л*мин -1 В норме КИ = 35-40 мл*л -1 .

Газообмен в тканях

Газообмен в тканях подчиняется тем же закономерностям, что и газообмен в легких. Диффузия газов идет по направлению градиентов их напряжения, ее скорость зависит от величины этих градиентов, площади функционирующих кровеносных капилляров, толщины диффузионного пространства и свойств газов. Многие из названных факторов, а следовательно, и скорость газообмена, могут изменяться в зависимости от линейной и объемной скорости кровотока, содержания и свойств гемоглобина, температуры, рН, активности клеточных ферментов и ряда других условий.

Кроме этих факторов обмену газами (особенно кислорода) между кровью и тканями способствуют: подвижность молекул оксигемоглобина (диффузия их к поверхности мембраны эритроцита), конвекция цитоплазмы и интерстициальной жидкости, а также фильтрация и реабсорбция жидкости в микроциркуляторном русле.

Газообмен кислорода

Газообмен между артериальной кровью и тканями начинается уже на уровне артериол с диаметром 30-40 мкм и осуществляется на протяжении всего микроциркуляторного русла до уровня венул. Однако основную роль в газообмене играют капилляры. Для изучения газообмена в тканях полезно представление о гак называемом «тканевом цилиндре (конусе)», в который включаются капилляр и прилежащие к нему тканевые структуры, обеспечиваемые кислородом (рис. 5). О диаметре такого цилиндра можно судить по межкапиллярному расстоянию. Оно в сердечной мышце составляет около 25 мкм, в коре большого мозга — 40 мкм, в скелетных мышцах — 80 мкм.

Движущей силой газообмена в тканевом цилиндре является градиент напряжения кислорода. Различают продольный и поперечный его градиенты. Продольный градиент направлен по ходу капилляра. Напряжение кислорода в начальной части капилляра может составлять около 100 мм рт. ст. По мере продвижения эритроцитов к венозной части капилляра и диффузии кислорода в ткань рО2 падает в среднем до 35-40 мм рт. ст., но в некоторых условиях может понизиться и до 10 мм рт. ст. Поперечный градиент напряжения О2 в тканевом цилиндре может достигать 90 мм рт. ст. (в наиболее удаленных от капилляра участках ткани, в так называемом «мертвом углу», р0 2 может быть 0-1 мм рт. ст.).

Рис. 5. Схематическое представление «тканевого цилиндра» и распределения напряжения кислорода в артериальном и венозном концах капилляра в покое и при выполнении интенсивной работы

Таким образом, в тканевых структурах доставка кислорода к клеткам зависит от степени удаления их от кровеносных капилляров. Клетки, прилежащие к венозному участку капилляра, находятся в худших условиях доставки кислорода. Для нормального течения окислительных процессов в клетках достаточно напряжения кислорода 0,1 мм рт. ст.

На условия газообмена в тканях влияет не только межкапиллярное расстояние, но и направление движения крови в соседних капиллярах. Если направление течения крови в капиллярной сети, окружающей данную ячейку ткани, разнонаправленное, то это увеличивает надежность обеспечения ткани кислородом.

Эффективность захвата кислорода тканями характеризует величина коэффициента утилизации кислорода (КУК) — это выраженное в процентах отношение объема кислорода, поглощенного тканью из артериальной крови за единицу времени, ко всему объему кислорода, доставленному кровью в сосуды ткани за то же время. Определить КУК ткани можно по разнице содержания кислорода в крови артериальных сосудов и в венозной крови, оттекающей от ткани. В состоянии физического покоя у человека средняя величина КУК составляет 25-35%. Даже в покос величина КУК в разных органах неодинакова. В покое КУК миокарда составляет около 70%.

При физической нагрузке степень утилизации кислорода увеличивается до 50-60%, а в отдельных наиболее активно работающих мышцах и сердце может достигать 90%. Такое возрастание КУК в мышцах обусловлено, прежде всего, увеличением в них кровотока. При этом раскрываются не функционировавшие в покое капилляры, увеличивается площадь диффузионной поверхности и уменьшаются диффузионные расстояния для кислорода. Возрастание кровотока может быть вызвано как рефлекторно, так и под влиянием местных факторов, расширяющих сосуды мышц. Такими факторами являются повышение температуры работающей мышцы, увеличение рС0 2 и снижение рН крови, которые не только способствуют увеличению кровотока, но также вызывают снижение сродства гемоглобина к кислороду и ускорение диффузии кислорода из крови в ткани.

Понижение напряжения кислорода в тканях или затруднение его использования для тканевого дыхания называют гипоксией. Гипоксия может быть результатом нарушения вентиляции легких или недостаточности кровообращения, нарушения диффузии газов в тканях, а также недостаточности активности клеточных ферментов.

Развитие тканевой гипоксии скелетных мышц и сердца в определенной мере предотвращается имеющимся в них хромопротеином — миоглобином, выполняющим роль депо кислорода. Простетическая группа миоглобина подобна гему гемоглобина, а белковая часть молекулы представлена одной полипептидной цепью. Одна молекула миоглобина способна связать только одну молекулу кислорода, а 1 г миоглобина — 1,34 мл кислорода. Особенно много миоглобина содержится в миокарде — в среднем 4 мг/г ткани. При полной оксигенации миоглобина создаваемый им запас кислорода в 1 г ткани составит 0,05 мл. Этого кислорода может хватить на 3-4 сокращения сердца. Сродство миоглобина к кислороду выше, чем у гемоглобина. Давление полунасыщения Р 50 для миоглобина находится между 3 и 4 мм рт. ст. Поэтому в условиях достаточной перфузии мышцы кровью он запасает кислород и отдает его лишь при появлении условий, близких к гипоксии. Миоглобин у человека связывает до 14% общего количества кислорода в организме.

В последние годы открыты другие белки, способные связывать кислород в тканях и клетках. Среди них белок нейроглобин, содержащийся в ткани мозга, сетчатке глаза, и цитоглобин, содержащийся в нейронах и других типах клеток.

Гипероксия - увеличенное по отношению к норме напряжение кислорода в крови и тканях. Это состояние может развиться при дыхании человека чистым кислородом (для взрослого такое дыхание допустимо не более 4 ч) или помещении его в камеры с повышенным давлением воздуха. При гипероксии могут постепенно развиваться симптомы кислородного отравления. Поэтому при длительном использовании дыхания газовой смесью с повышенным содержанием кислорода его содержание не должно превышать в ней 50%. Особенно опасно повышенное содержание кислорода во вдыхаемом воздухе для новорожденных. Длительное вдыхание чистого кислорода создает угрозу развития повреждения сетчатки глаза, легочного эпителия и некоторых структур мозга.

Газообмен углекислого газа

В норме напряжение углекислого газа в артериальной крови колеблется в пределах 35-45 мм рт. ст. Градиент напряжения углекислого газа между притекающей артериальной кровью и клетками, окружающими капилляр ткани, может достигать 40 мм рт. ст. (40 мм рт. ст. в артериальной крови и до 60-80 мм в глубоких слоях клеток). Под действием этого градиента углекислый газ диффундирует из тканей в капиллярную кровь, вызывая повышение в ней напряжения до 46 мм рт. ст. и увеличение содержания углекислого газа до 56-58 об%. Около четверти от всего выходящего из ткани в кровь углекислого газа связывается с гемоглобином, остальная часть благодаря ферменту карбоангидразе соединяется с водой и образует угольную кислоту, которая быстро нейтрализуется путем присоединения ионов Na" и К" и в виде этих бикарбонатов транспортируется к легким.

Количество растворенного углекислого газа в организме человека составляет 100-120 л. Это примерно в 70 раз больше запасов кислорода в крови и тканях. При изменении напряжения углекислого газа в крови между нею и тканями идет его интенсивное перераспределение. Поэтому при неадекватной вентиляции легких уровень углекислого газа в крови изменяется медленнее, чем уровень кислорода. Поскольку жировая и костная ткани содержат особенно большое количество растворенного и связанного углекислого газа, то они могут выполнять роль буфера, захватывая углекислый газ при гиперкапнии и отдавая при гипокапнии.