Желчный пузырь формируется из каудального участка печеночного дивертикула. В процессе развития он проходит ряд стадий — солидную, ревакуолизации, и в итоге формируется ряд конечных вариантов строения, каждый из которых встречается в небольшом проценте случаев (рис. 1). Удвоение пузыря есть результат раннего появления двойного зачатка (рис. 1 A). Оба пузыря обычно располагаются правее серповидной связки, но есть по меньшей мере одно сообщение о двустороннем их расположении.
Когда зачаток пузыря на ранней стадии начинает расти по дольчатому типу, то в результате пузырь приобретает двухдолевую форму или образуется дивертикул (рис. 1 Б).
Окончательное положение и степень свободы желчного пузыря зависят от его взаимоотношения с формирующейся и увеличивающейся массой печени. Иногда пузырь может находиться слева от серповидной связки или быть завернутым кзади (рис. 1 В). Он может на значительном протяжении быть окруженным печеночной паренхимой или даже быть погруженным в нее полностью (рис. 1 Г). Возможна другая крайность, когда желчный пузырь имеет частичную или полную брыжейку и чрезмерно мобилен. Бывали случаи обнаружения желчного пузыря в серповидной связке и даже втягивания его в сальниковое отверстие.
Весьма разнообразными могут быть форма и внутреннее строение желчного пузыря (рис. 1 Д). Он может иметь сужения по длинной оси. Проксимальное сужение иногда ошибочно принимается за пузырный проток, и при выполнении холецистоэктомии часть пузыря остается неудаленной. Внутренние перемычки есть результат неполной вакуолизации, которая происходит на поздней стадии развития билиарной системы. Эти перемычки могут быть как продольными, так и поперечными. Последние приводят к загибанию дна желчного пузыря, который становится похожим на фригийский колпак. При этом проксимальный инфундибулярный отдел обычно расширяется (карман Гартмана) и собирается в складки, напоминая сигмовидную кишку. Для безопасного обнаружения проходящего в глубине складок желчного протока следует осторожно рассечь и развернуть эти складки.
Желчный проток может быть различной длины, диаметра и иметь разные места слияний (рис. 1 Е). У хирурга-лапароскописта длинный проток вызывает наименьшие опасения, а короткий - наибольшие. В редких случаях кажется, что пузырный проток отсутствует вообще и пузырь широким основанием соединяется с 12-перстной кишкой. Крайне редко от одного пузыря отходят два отдельных протока. Важным моментом при выполнении лапароскопической холецистоэктомии является определение места перехода инфундибулярного отдела пузыря в сам проток. Это место может быть отчетливым и определенным или иметь форму плавного перехода (рис. 1 Ж).
Много противоречивых мнений существует относительно частоты и даже самого факта существования у взрослых прямых соединений (каналов Люшка) между желчным пузырем и внутрипеченочными протоками (рис. 1 З). Хотя время от времени такие соединения обнаруживаются (обычно у новорожденных), чаще всего истечение желчи из ложа желчного пузыря является результатом ранения подлежащих сегментарных протоков, особенно подпузырного, который встречается у трети индивидуумов.
Как правило, 2-3 наиболее частых анатомических варианта есть у 90-95% всех людей. При этом всегда следует помнить о редких и потому неожиданных аномалиях и с особой осторожностью оперировать на желчевыводящей системе. Например, есть сообщение (Kihne) о случае впадения правого и левого печеночных протоков прямо в тело желчного пузыря со стороны печеночного ложа и слепо оканчивающемся общем печеночном протоке. Идентифицировать такую аномалию можно было только выполнив эндоскопическую ретроградную холангиопанкреатографию (ЭРХП) или холангиографию со стороны желчного пузыря до его опорожнения, но для производства обеих процедур не имелось никаких предварительных показаний. В подобном случае предотвратить полное пересечение протоков могла бы рутинная холангиография.
С момента своего зарождения человеческое общество в процессе хозяйственной деятельности нарушало равновесие в природе: уничтожало крупных животных, выжигало леса для охоты, пастбищ, земледелия, а также загрязняло почвы и водоемы в местах поселения и пр. Поэтому перед ним всегда стояла проблема охраны окружающей среды.
Важнейшая роль в вопросах защиты и охраны окружающей среды принадлежит биологии. Сама экология в традиционном понимании является биологической дисциплиной и изучает взаимоотношения организмов, включая человека, между собой и окружающей средой. Дальнейшее развитие биологии и внедрение ее достижений в практику – один из главных путей выхода из надвигающегося экологического кризиса. Большую роль играет при этом биотехнология. Биотехнология позволяет решать ряд экологических проблем, включая защиту окружающей среды от промышленных, сельскохозяйственных и бытовых отходов, деградацию токсикантов, попавших в среду, а также сама создает малоотходные промышленные процессы получения пищевых и лекарственных веществ, кормов, минерального сырья, энергии. Экология и биотехнология взаимодействуют как через продукты, так и через технологии. В целом это способствует экологизации антропогенной деятельности и возникновению более гармоничных отношений между обществом и природой.
Следует также помнить, что проблему экологии нельзя решать в масштабах одной страны или группы стран, поскольку вредные антропогенные загрязнения, вырабатываемые в индустриально развитых регионах и странах, в результате естественной циркуляции водных и воздушных масс распространяются по всей территории Земли, вплоть до обоих полюсов, проникают в глубины океанов и достигают стратосферы.
Особенно важным в настоящее время, как я считаю, является решение проблемы утилизации разнообразных отходов, в избытке производимых человеческим сообществом и оказывающих при отсутствии соответствующей обработки крайне пагубное воздействие как на окружающую среду, так и на самих людей. Об этом и пойдет речь ниже.
II . Биологические методы очистки стоков.
Использование и получение огромного количества продуктов в различных сферах человеческой деятельности сопровождается образованием сточных вод, загрязненных разнообразными органическими и неорганическими, в том числе токсичными, соединениями. Сбрасываемые в природные водоемы стоки существенным образом влияют на качество воды, нарушают биологическое равновесие в водоемах, тем самым затрудняют рациональное водопользование, а в отдельных случаях полностью выводят водоемы из строя.
Существуют специальные «Правила охраны поверхностных вод от загрязнений сточными водами». Данные правила нормируют показатели загрязнения в водоеме после смешивания сточных вод с естественными водами. Важнейшими из них являются следующие показатели: количество растворенного в воде кислорода после смешивания – не менее 4 мг/л; содержание взвешенных частиц после спуска стоков не может возрасти более чем на 0,25–0,75 мг/л (для водоемов разной категории); минеральный осадок не более 1000 мг/л; вода не должна иметь запахов и привкусов, рН – в пределах 6,5–8,5; на поверхности не должно быть пленок, плавающих пятен; содержание ядовитых веществ – в предельно допустимых концентрациях (ПДК) для людей и животных. Запрещается сбрасывать в водоемы радиоактивные вещества.
В качестве индикатора качества воды на загрязнение различными токсическими веществами, в том числе тяжелыми металлами, можно использовать водные растения, поскольку последние поглощают растворенные в воде вещества.
Органические вещества, попавшие в водоемы, окисляются до СО 2 и Н 2О в пределах способности водоемов к самоочищению. Количество кислорода, расходуемое в этих процессах (БПК), определяется концентрацией и спектром присутствующих в воде примесей. Различают БПК 5 (пятидневный), БПК 20 (двадцатидневный) и БПК полн (полный). БПК полн обозначает время, в течение которого все вещества стоков окисляются в водоеме полностью до конечных продуктов. Сточные воды представляют сложные системы с комплексом веществ, их БПК составляет от 200 до 3000 мг О 2/л. При сбросе в водоем таких сточных вод в неочищенном виде возможно полное расходование запасов кислорода. Поэтому перед сбросом сточных вод в природные водоемы их необходимо очищать до такой степени, при которой после сброса БПК остается в пределах санитарных норм.
Схема проведения очистки сточных вод должна предусматривать максимальное использование очищенных сточных вод в системах повторного и оборотного водоснабжения предприятий и минимальный сброс сточных вод в естественные водоемы. Для очистки стоков применяют несколько типов сооружений: локальные (цеховые), общие (заводские) и районные (городские). Локальные очистные сооружения предназначены для очистки стоков непосредственно после технологических процессов. На локальных очистных сооружениях очищают воды перед направлением их в систему оборотного водоснабжения или в общерайонные очистные сооружения. На таких установках обычно применяют физико-химические методы очистки (отстаивание, ректификацию, экстракцию, адсорбцию, ионный обмен, огневой метод).
Общие очистные сооружения включают несколько ступеней очистки: первичную (механическую), вторичную (биологическую), третичную (доочистку). Районные или общегородские сооружения очищают в основном бытовые стоки методами механической и биологической очистки.
Голотопия . Желчный пузырь (ЖП) и протоки проецируются в правую подреберную и собственно надчревную области.
Скелетотопия . Дно ЖП проецируется чаще всего в углу, образованном наружным краем правой прямой мышцы живота и реберной дугой, на уровне переднего конца IX реберного хряща (у места, где с ним сливается хрящ X ребра). ЖП может также проецироваться в месте, где реберную дугу пересекает линия, соединяющая вершину правой подмышечной впадины с пупком.
Синтопия . Сверху и спереди ЖП находится печень, слева - привратник, справа - печеночный изгиб ободочной кишки, поперечноободочная кишка (или начальный отдел 12-перстной кишки). Дно ЖП обычно выходит из-под передне-нижнего края печени на 2–3 см и примыкает к передней брюшной стенке.
Желчный пузырь (vesica fellea
) имеет грушевидную форму (рис. 1), располагается на висцеральной поверхности печени в соответствующей ямке (fossa vesicae felleae
), отделяющей передний отдел правой доли печени от квадратной. ЖП покрыт брюшиной, как правило, с трех сторон (мезоперитониально). Значительно реже имеет место внутрипеченочное (экстраперитониальное) и интраперитониальное (может быть брыжейка) его расположение. Анатомически в ЖП различают дно (fundus vesicae felleae
), широкую часть - тело (corpus vesicae felleae
) и узкую - шейку (collum vesicae felleae
). Длина ЖП варьируется в пределах от 8 до 14 см, ширина составляет 3–5 см, емкость достигает 60–
100 мл. В ЖП перед переходом его в пузырный проток имеется своеобразное выпячивание стенки в виде кармана (карман Гартмана), располагающегося ниже всей остальной полости пузыря.
Рис. 1. Схема желчного пузыря:
1
- дно; 2
- тело; 3
- шейка; 4
- общий желчный проток;
5
- пузырный проток; 6
- карман Гартмана
Стенка ЖП состоит из слизистой оболочки (tunica mucosa vesicae felleae ), мышечного (tunica muscularis vesicae felleae ), субсерозного (tela subserosa vesicae felleae ) и серозного (tunica serosa vesicae felleae ) слоев.
Слизистая оболочка представлена большим числом спиральных складок, выстлана однослойным призматическим каемчатым эпителием и обладает хорошей резорбционной способностью. Она достаточно чувствительна к различным экстремальным явлениям в организме, что морфологически проявляется ее набуханием и десквамацией.
Мышечный слой состоит из пучков мышечных волокон, идущих в продольном и циркулярном направлениях. Между ними могут быть щели, посредством которых слизистая оболочка может непосредственно срастаться с серозной (синусы Рокитанского–Ашоффа). Эти синусы играют важную роль в патогенезе развития желчного перитонита без перфорации желчного пузыря: при перерастяжении ЖП желчь просачивается через слизистую и серозные оболочки непосредственно в брюшную полость.
 |
На верхней поверхности ЖП могут находится ходы Люшке (рис. 2). Они начинаются от мелких внутрипеченочных протоков печени и доходят до слизистой оболочки. При холецистэктомии эти ходы зияют и обусловливают истечение желчи в свободную брюшную полость, что, как правило, вызывает необходимость дренирования этой полости и ложа ЖП.
Рис. 2. Строение ЖП:
1
- ходы Люшке; 2
- внутрипеченочный проток; 3
- мышечный слой ЖП;
4
- синус Рокитанского–Ашоффа
Кровоснабжение ЖП (рис. 3) осуществляется пузырной артерией (a. сys-tica ), которая отходит от правой ветви печеночной артерии и, подойдя к шейке пузыря, делится на две ветви, идущие на верхнюю и нижнюю поверхности. Для ее нахождения можно выделить так называемый треугольник Кало, стенками которого являются пузырный и общий печеночный протоки, а основанием - пузырная артерия.
Лимфатическая сеть сосудов ЖП имеет свои особенности. Лимфа по двум коллекторам поступает в лимфатические узлы, один из которых располагается с левой стороны шейки пузыря, второй - непосредственно у края
12-перстной кишки. Данные узлы при воспалительном процессе в ЖП могут увеличиваться в размерах и сдавливать общий желчный проток.
 |
Рис. 3. Кровоснабжение ЖП:
1
- треугольник Кало; 2
- пузырная артерия; 3
- пузырный проток;
4
- общий печеночный проток; 5 - общий желчный проток
Иннервация ЖП, протоков, сфинктеров осуществляется из чревного, нижних диафрагмальных сплетений, а также из переднего ствола блуждающего нерва. Поэтому нередко заболевания желудка и 12-перстной кишки, а также раздражение блуждающего нерва при скользящей грыже пищеводного отверстия диафрагмы приводят к дисфункции сфинктера Одди и воспалительным изменениям в ЖП, и наоборот.
Желчевыводящие протоки – это сложная транспортная магистраль для печеночного секрета. Они идут от резервуара (желчного пузыря) в кишечную полость.
Желчевыводящие каналы являются важным транспортным путем для печеночного секрета, обеспечивающим его отток от желчного пузыря и печени к двенадцатиперстной кишке. Они имеют свое особое строение и физиологию. Заболевания могут затрагивать не только сам ЖП, но и желчные протоки. Существует масса расстройств, нарушающих их функционирование, но современные методы мониторинга позволяют диагностировать заболевания и вылечить их.
Желчные пути – скопление трубчатых канальцев, по которым происходит эвакуация желчи в двенадцатиперстную кишку из желчного пузыря. Регуляция работы мышечных волокон в стенках протоков происходит под действием импульсов от нервного сплетения, расположенного в области печени (правое подреберье). Физиология возбуждения желчевыводящих канальцев несложна: когда рецепторы двенадцатиперстной кишки раздражаются под действием пищевых масс, нервные клетки посылают сигналы к нервным волокнам. От них к мышечным клеткам поступает импульс сокращения, а мускулатура желчных путей расслабляется.
Перемещение секрета в желчевыводящих протоках происходит под действием давления, оказываемого долями печени - этому способствует функция сфинктеров, именуемая моторной, ЖП и тоническое напряжение стенок сосудов. Питает ткани желчных протоков крупная печеночная артерия, а отток бедной кислородом крови происходит в систему воротных вен.
Анатомия желчных протоков
Анатомия путей желчевыведения довольно запутанная, ведь эти трубчатые образования имеют небольшие размеры, но постепенно они сливаются, формируя крупные каналы. В зависимости от того, как будут располагаться желчные капилляры, их делят на внепеченочные (печеночные, общий желчный и пузырный проток) и внутрипеченочные.
Начало пузырного протока находится у основания желчного пузыря, который, как резервуар, хранит излишки секрета, затем происходит слияние с печеночным, формируется общий канал. Пузырный проток, выходящий из желчного пузыря, разделен на четыре отделения: супрадуоденальный, ретропанкреатический, ретродуоденальный и интрамуральный каналы. Выходя в основании фатерова сосочка двенадцатиперстной кишки, участок крупного желчного сосуда образует устье, где каналы печени и поджелудочной железы преобразуются в печеночно-поджелудочную ампулу, из которой выделяется смешанный секрет.
Печеночный канал формируется в результате слияния двух боковых ответвлений, транспортирующих желчь из каждой части печени. Пузырный и печеночный канальцы будут впадать в один крупный сосуд – общий желчный проток (холедох).
Большой сосочек двенадцатиперстной кишки
Говоря про строение желчевыводящих путей, нельзя не вспомнить небольшую структуру, в которую они будут впадать. Большой сосочек двенадцатиперстной кишки (ДК) или же фатеров сосок – полусферическое уплощенное возвышение, расположенное на краю складки слизистого слоя в нижней части ДК, на 10–14 см выше его находится крупный желудочный сфинктер – привратник.
Размеры фатерова соска колеблются от 2 мм до 1,8–1,9 см в высоту и 2–3 см в ширину. Эта структура формируется при слиянии желчных и панкреатических выводящих путей (в 20% случаев они могут не соединяться и протоки, отходящие от поджелудочной железы, открываются чуть выше).
Важным элементом большого сосочка двенадцатиперстной кишки является , который регулирует поступление смешанного секрета из желчи и сока поджелудочной железы в полость кишки, а также он не позволяет содержимому кишечника попадать в желчевыводящие пути или панкреатические каналы.
Патологии желчевыводящих протоков
Существует множество расстройств функционирования желчевыводящих путей, они могут возникать отдельно либо заболевание будет касаться желчного пузыря и его протоков. К основным нарушениям относятся такие:
- закупорка желчных каналов (желчнокаменная болезнь);
- дискинезия;
- холангит;
- холецистит;
- новообразования (холангиокарцинома).
Гепатоцит выделяет желчь, состоящую из воды, растворенных желчных кислот и некоторых отходов метаболизма. При своевременном выведении этого секрета из резервуара все функционирует нормально. Если же наблюдается застой или слишком быстрая секреция, желчные кислоты начинают взаимодействовать с минералами, билирубином, создавая отложения – камни. Эта проблема характерна для пузыря и желчевыводящих путей. Крупные конкременты закупоривают просвет желчных сосудов, повреждая их, из-за чего возникает воспаление и сильные боли.
Дискинезия – дисфункция моторных волокон желчевыводящих протоков, при которой наблюдается скачкообразное изменение давления секрета на стенки сосудов и жёлчного пузыря. Это состояние бывает самостоятельным заболеванием (невротического или анатомического происхождения) или сопровождает другие расстройства, например, воспаление. Для дискинезии характерно появление болей в правом подреберье через несколько часов после приема пищи, тошнота, а иногда и рвота.
– воспаление стенок желчевыводящих путей, может быть отдельным расстройством или симптомом других нарушений, например, холецистита. Проявляется у пациента воспалительный процесс лихорадкой, ознобом, обильной секрецией пота, болями в правом подреберье, отсутствием аппетита, тошнотой.
– воспалительный процесс, охватывающий пузырь и желчный проток. Патология имеет инфекционное происхождение. Заболевание протекает в острой форме, а если пациент не получает своевременной и качественной терапии, переходит в хроническую. Иногда при перманентном холецистите приходится удалять ЖП и часть его протоков, ведь патология мешает больному нормально жить.
Новообразования в желчном пузыре и желчевыводящих протоках (чаще всего они возникают в области холедоха) являются опасной проблемой, особенно если речь идет о злокачественных опухолях. Редко проводится медикаментозное лечение, основная терапия – оперативное вмешательство.
Методы исследования желчных протоков
Методы диагностического исследования желчных путей помогают обнаружить функциональные расстройства, а также отследить появление новообразований на стенках сосудов. К основным способам диагностики можно отнести такие:
- дуоденальное зондирование;
- интраоперационная холедо- или холангиоскопия.
Ультразвуковое обследование позволяет обнаружить отложения в желчном пузыре и протоках, а также указывает на новообразования в их стенках.
– способ диагностики состава желчи, при котором пациенту парентерально вводят раздражитель, стимулирующий сокращение желчного пузыря. Метод позволяет обнаружить отклонение в составе печеночного секрета, а также наличие в нем инфекционных агентов.
Строение протоков зависит от расположения долей печени, общий план напоминает разветвленную крону дерева, так как в крупные сосуды впадает множество мелких.
Желчевыводящие протоки – транспортная магистраль для печеночного секрета от его резервуара (желчного пузыря) в кишечную полость.
Существует масса заболеваний, нарушающих функционирование желчных путей, но современные методы исследования позволяют обнаружить проблему и вылечить ее.
Из печени выходят правый и левый печёночные протоки, сливающиеся в воротах в общий печёночный проток. В результате его слияния с пузырным протоком образуется общий жёлчный проток.
Общий жёлчный проток проходит между листками малого сальника кпереди от воротной вены и справа от печёночной артерии. Располагаясь кзади от первого отдела двенадцатиперстной кишки в желобке на задней поверхности головки поджелудочной железы, он входит во второй отдел двенадцатиперстной кишки. Проток косо пересекает заднемедиальную стенку кишки и обычно соединяется с главным протоком поджелудочной железы, образуя печёночно-поджелудочную ампулу (фатерову ампулу). Ампула образует выпячивание слизистой оболочки, направленное в просвет кишки, - большой сосочек двенадцатиперстной кишки (фатеров сосочек). Примерно у 12-15% обследованных общий жёлчный проток и проток поджелудочной железы открываются в просвет двенадцатиперстной кишки раздельно.
Размеры общего жёлчного протока при определении разными методами оказываются неодинаковыми. Диаметр протока, измеренный при операциях, колеблется от 0,5 до 1,5 см. При эндоскопической холангиографии диаметр протока обычно менее 11 мм, а диаметр более 18 мм считается патологическим. При ультразвуковом исследовании (УЗИ) в норме он ещё меньше и составляет 2-7 мм; при большем диаметре общий жёлчный проток считается расширенным.
Часть общего жёлчного протока, проходящая в стенке двенадцатиперстной кишки, окружена валом продольных и круговых мышечных волокон, который называется сфинктером Одди.
Жёлчный пузырь - грушевидный мешок длиной 9 см, способный вмещать около 50 мл жидкости. Он всегда располагается выше поперечной ободочной кишки, прилегает к луковице двенадцатиперстной кишки, проецируясь на тень правой почки, но располагаясь при этом значительно спереди от неё.
Любое снижение концентрационной функции жёлчного пузыря сопровождается уменьшением его эластичности. Самым широким его участком является дно, которое располагается спереди; именно его можно пропальпировать при исследовании живота. Тело жёлчного пузыря переходит в узкую шейку, которая продолжается в пузырный проток. Спиральные складки слизистой оболочки пузырного протока и шейки жёлчного пузыря называются заслонкой Хайстера. Мешотчатое расширение шейки жёлчного пузыря, в котором часто образуются жёлчные камни, носит название кармана Хартмана.
Стенка жёлчного пузыря состоит из сети мышечных и эластических волокон с нечётко выделенными слоями. Особенно хорошо развиты мышечные волокна шейки и дна жёлчного пузыря. Слизистая оболочка образует многочисленные нежные складки; железы в ней отсутствуют, однако имеются углубления, проникающие в мышечный слой, называемые криптами Люшки. Подслизистого слоя и собственных мышечных волокон слизистая оболочка не имеет.
Синусы Рокитанского-Ашоффа - ветвистые инвагинации слизистой оболочки, проникающие через всю толщу мышечного слоя жёлчного пузыря. Они играют важную роль в развитии острого холецистита и гангрены стенки пузыря.
Кровоснабжение. Жёлчный пузырь снабжается кровью из пузырной артерии. Это крупная, извилистая ветвь печёночной артерии, которая может иметь различное анатомическое расположение. Более мелкие кровеносные сосуды проникают из печени через ямку жёлчного пузыря. Кровь из жёлчного пузыря через пузырную вену оттекает в систему воротной вены.
Кровоснабжение супрадуоденального отдела жёлчного протока осуществляется в основном сопровождающими его двумя артериями. Кровь в них поступает из гастродуоденальной (снизу) и правой печёночной (сверху) артерий, хотя возможна их связь и с другими артериями. Стриктуры жёлчных протоков после повреждения сосудов можно объяснить особенностями кровоснабжения жёлчных протоков.
Лимфатическая система. В слизистой оболочке жёлчного пузыря и под брюшиной находятся многочисленные лимфатические сосуды. Они проходят через узел у шейки жёлчного пузыря к узлам, расположенным по ходу общего жёлчного протока, где соединяются с лимфатическими сосудами, отводящими лимфу от головки поджелудочной железы.
Иннервация. Жёлчный пузырь и жёлчные протоки обильно иннервированы парасимпатическими и симпатическими волокнами.
Развитие печени и жёлчных протоковПечень закладывается в виде полого выпячивания энтодермы передней (двенадцатиперстной) кишки на 3-й неделе внутриутробного развития. Выпячивание разделяется на две части - печёночную и билиарную. Печёночная часть состоит из бипотентных клеток-предшественниц, которые затем дифференцируются в гепатоциты и дуктальные клетки, образующие ранние примитивные жёлчные протоки - дуктальные пластинки. При дифференцировке клеток в них изменяется тип цитокератина. Когда в эксперименте удаляли ген c-jun, входящий в состав комплекса активации генов API, развитие печени прекращалось. В норме быстрорастущие клетки печёночной части выпячивания энтодермы перфорируют смежную мезодермальную ткань (поперечную перегородку) и встречаются с растущими в её направлении капиллярными сплетениями, исходящими из желточной и пупочной вен. Из этих сплетений в дальнейшем образуются синусоиды. Билиарная часть выпячивания энтодермы, соединяясь с пролиферирующими клетками печёночной части и с передней кишкой, образует жёлчный пузырь и внепеченочные жёлчные протоки. Жёлчь начинает выделяться приблизительно на 12-й неделе. Из мезодермальной поперечной перегородки образуются гемопоэтические клетки, клетки Купфера и клетки соединительной ткани. У плода печень выполняет в основном функцию гемопоэза, которая в последние 2 мес внутриутробной жизни затухает, и к моменту родов в печени остаётся только небольшое количество гемопоэтических клеток.