Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Среднее и внутреннее ухо находятся внутри височной кости.
Наружное ухо состоит из ушной раковины (улавливает звуки) и наружного слухового прохода, который заканчивается барабанной перепонкой.
Среднее ухо - это камера, заполненная воздухом. В ней содержатся слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), передающие колебания с барабанной перепонки на перепонку овального окна - они в 50 раз усиливают колебания. Среднее ухо соединено с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы, через которую давление в среднем ухе выравнивается с атмосферным.
Во внутреннем ухе имеется улитка - заполненный жидкостью закрученный в 2,5 оборота костный канал, перегороженный продольной перегородкой. На перегородке имеется кортиев орган, содержащий волосковые клетки - это слуховые рецепторы, превращающие звуковые колебания в нервные импульсы.
Работа уха: когда стремечко нажимает на перепонку овального окна, столб жидкости в улитке сдвигается, и перепонка круглого окна выпячивается внутрь среднего уха. Движение жидкости приводит к тому, что волоски касаются покровной пластинки, из-за этого волосковые клетки возбуждаются.
Вестибулярный аппарат: во внутреннем ухе, кроме улитки, имеются полукружные каналы и мешочки преддверия. Волосковые клетки в полукружных каналах чувствуют движение жидкости, реагируют на ускорение; волосковые клетки в мешочках чувствуют движение прикрепленного к ним камешка-отолита, определяют положение головы в пространстве.
Установите соответствие между структурами уха и отделами, в которых они находятся: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) ушная раковина
Б) овальное окно
В) улитка
Г) стремечко
Д) евстахиева труба
Е) молоточек
Ответ
Установите соответствие между функцией органа слуха и отделом, который эту функцию выполняет: 1) среднее ухо, 2) внутреннее ухо
А) преобразование звуковых колебаний в электрические
Б) усиление звуковых волн за счет колебаний слуховых косточек
В) выравнивание давления на барабанную перепонку
Г) проведение звуковых колебаний за счет движения жидкости
Д) раздражение слуховых рецепторов
Ответ
1. Установите последовательность передачи звуковой волны на слуховые рецепторы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебания слуховых косточек
2) колебания жидкости в улитке
3) колебания барабанной перепонки
4) раздражение слуховых рецепторов
Ответ
2. Установите правильную последовательность прохождения звуковой волны в органе слуха человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) барабанная перепонка
2) овальное окошко
3) стремечко
4) наковальня
5) молоточек
6) волосковые клетки
Ответ
3. Установите, в какой последовательности звуковые колебания передаются рецепторам органа слуха. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Наружное ухо
2) Перепонка овального окна
3) Слуховые косточки
4) Барабанная перепонка
5) Жидкость в улитке
6) Рецепторы органа слуха
Ответ
1. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) наружный слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховой нерв
4) стремя
5) полукружный канал
6) улитка
Ответ
2. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховые косточки
4) слуховая труба
5) полукружные каналы
6) слуховой нерв
Ответ
4. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) слуховые косточки
2) лицевой нерв
3) барабанная перепонка
4) ушная раковина
5) среднее ухо
6) вестибулярный аппарат
Ответ
1. Установите последовательность передачи звука в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебание слуховых косточек
2) колебание жидкости в улитке
3) генерирование нервного импульса
5) передача нервного импульса по слуховому нерву в височную долю коры больших полушарий
6) колебание мембраны овального окна
7) колебание волосковых клеток
Ответ
2. Установите последовательность процессов, происходящих в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) передача колебаний на мембрану овального окна
2) улавливание звуковой волны
3) раздражение рецепторных клеток с волосками
4) колебание барабанной перепонки
5) движение жидкости в улитке
6) колебание слуховых косточек
7) возникновение нервного импульса и передача его по слуховому нерву в головной мозг
Ответ
3. Установите последовательность процессов прохождения звуковой волны в органе слуха и нервного импульса в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) движение жидкости в улитке
2) передача звуковой волны через молоточек, наковальню и стремечко
3) передача нервного импульса по слуховому нерву
4) колебание барабанной перепонки
5) проведение звуковой волны по наружному слуховому проходу
Ответ
4. Установите путь звуковой волны автомобильной сирены, которую услышит человек, и нервного импульса, возникающего при её звуке. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) рецепторы улитки
2) слуховой нерв
3) слуховые косточки
4) барабанная перепонка
5) слуховая зона коры
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы слухового анализатора расположены
1) во внутреннем ухе
2) в среднем ухе
3) на барабанной перепонке
4) в ушной раковине
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Звуковой сигнал преобразуется в нервные импульсы в
1) улитке
2) полукружных каналах
3) барабанной перепонке
4) слуховых косточках
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В организме человека инфекция из носоглотки попадает в полость среднего уха через
1) овальное окно
2) гортань
3) слуховую трубу
4) внутреннее ухо
Ответ
Установите соответствие между отделами уха человека и их строением: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) включает ушную раковину и наружный слуховой проход
Б) включает улитку, в которой заложен начальный отдел звуковоспринимающего аппарата
В) включает три слуховые косточки
Г) включает преддверие с тремя полукружными каналами, в которых находится аппарат равновесия
Д) полость, заполненная воздухом, сообщается через слуховую трубу с полостью глотки
Е) внутренний конец затянут барабанной перепонкой
Ответ
1. Установите соответствие между структурами и анализаторами: 1) Зрительный, 2) Слуховой. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Улитка
Б) Наковальня
В) Стекловидное тело
Г) Палочки
Д) Колбочки
Е) Евстахиева труба
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и анализаторами человека: 1) зрительный, 2) слуховой. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) воспринимает механические колебания окружающей среды
Б) включает палочки и колбочки
В) центральный отдел расположен в височной доле коры больших полушарий
Г) центральный отдел расположен в затылочной доле коры больших полушарий
Д) включает кортиев орган
Ответ
Выберите три верно обозначенных подписи к рисунку «Строение вестибулярного аппарата». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) евстахиева труба
2) улитка
3) известковые кристаллики
4) волосковые клетки
5) нервные волокна
6) внутреннее ухо
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Давление на барабанную перепонку, равное атмосферному, со стороны среднего уха обеспечивается у человека
1) слуховой трубой
2) ушной раковиной
3) перепонкой овального окна
4) слуховыми косточками
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы, определяющие положение тела человека в пространстве, находятся в
1) перепонке овального окна
2) евстахиевой трубе
3) полукружных каналах
4) среднем ухе
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Слуховой анализатор включает в себя:
1) слуховые косточки
2) рецепторные клетки
3) слуховую трубу
4) слуховой нерв
5) полукружные каналы
6) кору височной доли
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Среднее ухо в органе слуха человека включает в себя
1) рецепторный аппарат
2) наковальню
3) слуховую трубу
4) полукружные каналы
5) молоточек
6) ушную раковину
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Что следует считать верными признаками органа слуха человека?
1) Наружный слуховой проход соединён с носоглоткой.
2) Чувствительные волосковые клетки расположены на мембране улитки внутреннего уха.
3) Полость среднего уха заполнена воздухом.
4) Среднее ухо расположено в лабиринте лобной кости.
5) Наружное ухо улавливает звуковые колебания.
6) Перепончатый лабиринт усиливает звуковые колебания.
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Функция органа слуха базируется на двух принципиально различающихся процессах — механоакустическом, определяемом как механизм звукопроведения , и нейрональном, определяемом как механизм звуковосприятия . Первый основан на ряде акустических закономерностей, второй — на процессах рецепции и трансформации механической энергии звуковых колебаний в биоэлектрические импульсы и их трансмиссии по нервным проводникам к слуховым центрам и корковым слуховым ядрам. Орган слуха получил название слухового, или звукового, анализатора, в основе функции которого лежат анализ и синтез невербальной и вербальной звуковой информации, содержащей природные и искусственные звуки в окружающей среде и речевые символы — слова, отражающие материальный мир и мыслительную деятельность человека. Слух как функция звукового анализатора — важнейший фактор в интеллектуальном и социальном развитии личности человека, ибо восприятие звука является основой его языкового развития и всей его сознательной деятельности.
Адекватный раздражитель звукового анализатора
Под адекватным раздражителем звукового анализатора понимают энергию слышимого диапазона звуковых частот (от 16 до 20 000 Гц), носителем которых являются звуковые волны. Скорость распространения звуковых волн в сухом воздухе составляет 330 м/с, в воде — 1430, в металлах — 4000-7000 м/с. Особенность звукового ощущения заключается в том, что оно экстраполируется во внешнюю среду в направлении источника звука, это определяет одно из основных свойств звукового анализатора — ототопику , т. е. способность пространственного различения локализации источника звука.
Основными характеристиками звуковых колебаний являются их спектральный состав и энергия . Спектр звука бывает сплошным , когда энергия звуковых колебаний равномерно распределена по составляющим его частотам, и линейчатым , когда звук состоит из совокупности дискретных (прерывистых) частотных составляющих. Субъективно звук со сплошным спектром воспринимается как шум без определенной тональной окраски, например как шелест листвы или «белый» шум аудиометра. Линейчатым спектром с кратными частотами обладают звуки, издаваемые музыкальными инструментами и человеческим голосом. В таких звуках доминирует основная частота , которая определяет высоту звука (тон), а набор гармонических составляющих (обертонов) определяет тембр звука .
Энергетической характеристикой звуковых колебаний является единица интенсивности звука, которая определяется как энергия, переносимая звуковой волной через единицу поверхности в единицу времени . Интенсивность звука зависит от амплитуды звукового давления , а также от свойств самой среды, в которой распространяется звук. Под звуковым давлением понимают давление, возникающее при прохождении звуковой волны в жидкой или газообразной среде. Распространяясь в среде, звуковая волна образует сгущения и разряжения частиц среды.
Единицей измерения звукового давления в системе СИ является ньютон на 1 м 2 . В некоторых случаях (например, в физиологической акустике и клинической аудиометрии) для характеристики звука применяют понятие уровень звукового давления , выражаемый в децибелах (дБ), как отношение величины данного звукового давления Р к сенсорному пороговому значению звукового давления Ро = 2,10 -5 Н/м 2 . При этом число децибел N = 20lg (Р/Ро ). В воздушной среде звуковое давление в пределах слышимого диапазона частот меняется в пределах от 10 -5 Н/м 2 вблизи порога слышимости до 10 3 Н/м 2 при самых громких звуках, например при шуме, производимом реактивным двигателем. С интенсивностью звука связана субъективная характеристика слуха — громкость звука и многие другие качественные характеристики слухового восприятия.
Носителем звуковой энергии является звуковая волна. Под звуковыми волнами понимают циклические изменения состояния среды или ее возмущения, обусловленные упругостью данной среды, распространяющиеся в этой среде и несущие с собой механическую энергию. Пространство, в котором распространяются звуковые волны, называется звуковым полем.
Основными характеристиками звуковых волн являются длина волны, ее период, амплитуда и скорость распространения. Со звуковыми волнами связаны понятия излучения звука и его распространения. Для излучения звуковых волн необходимо в среде, в которой они распространяются, произвести некоторое возмущение за счет внешнего источника энергии, т. е. источника звука. Распространение звуковой волны характеризуется в первую очередь скоростью звука, которая, в свою очередь, определяется упругостью среды, т. е. степенью ее сжимаемости, и плотностью.
Распространяющиеся в среде звуковые волны обладают свойством затухания , т. е. снижением амплитуды. Степень затухания звука зависит от его частоты и упругости среды, в которой он распространяется. Чем ниже частота, тем меньше степень затухания, тем дальше распространяется звук. Поглощение звука средой заметно возрастает с увеличением его частоты. Поэтому ультразвук, особенно высокочастотный, и гиперзвук распространяются на очень малые расстояния, ограниченные несколькими сантиметрами.
Законы распространения звуковой энергии присущи механизму звукопроведения в органе слуха. Однако, чтобы звук начал распространяться по цепи слуховых косточек, необходимо, чтобы барабанная перепонка пришла в колебательное движение. Колебания последней возникают в результате ее способности резонировать , т. е. поглощать энергию падающих на нее звуковых волн.
Резонанс — это акустическое явление, в результате которого падающие на какое-либо тело звуковые волны вызывают вынужденные колебания этого тела с частотой приходящих волн. Чем ближе собственная частота колебаний облучаемого объекта к частоте падающих волн, тем больше звуковой энергии этот объект поглощает, тем выше становится амплитуда его вынужденных колебаний, в результате чего этот объект сам начинает издавать собственный звук с частотой, равной частоте падающего звука. Барабанная перепонка благодаря своим акустическим свойствам обладает способностью резонировать на широкий спектр звуковых частот практически с одинаковой амплитудой. Такой тип резонирования называется тупым резонансом .
Физиология звукопроводящей системы
Анатомическими элементами звукопроводящей системы являются ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, мышцы барабанной полости, структуры преддверия и улитки (перилимфа, эндолимфа, рейснерова, покровная и базилярная мембраны, волоски чувствительных клеток, вторичная барабанная перепонка (мембрана окна улитки). На рис. 1 представлена общая схема системы звукопроведения.
Рис. 1. Общая схема системы звукопроведения. Стрелками показано направление звуковой волны: 1 — наружный слуховой проход; 2 — надбарабанное пространство; 3 — наковальня; 4 — стремя; 5 — головка молоточка; 6, 10 — лестница преддверия; 7, 9 — улитковый проток; 8 — улитковая часть преддверно-улиткового нерва; 11 — барабанная лестница; 12 — слуховая труба; 13 — окно улитки, прикрытое вторичной барабанной перепонкой; 14 — окно преддверия, с подножной пластинкой стремени
Каждому из этих элементов свойственны специфические функции, которые в совокупности обеспечивают процесс первичной обработки звукового сигнала — от его «поглощения» барабанной перепонкой до разложения на частоты структурами улитки и подготовки его к рецепции. Изъятие из процесса звукопроведения любого из этих элементов или повреждение какого-либо из них приводит к нарушению передачи звуковой энергии, проявляющемуся явлением кондуктивной тугоухости .
Ушная раковина человека сохранила в редуцированном виде некоторые полезные акустические функции. Так, интенсивность звука на уровне наружного отверстия слухового прохода на 3-5 дБ выше, чем в свободном звуковом поле. Определенную роль ушные раковины играют в реализации функции ототопики и бинаурального слуха. Ушные раковины играют также и защитную роль. Благодаря особой конфигурации и рельефу при обдувании их воздушным потоком образуются разбегающиеся вихревые потоки, препятствующие попаданию в слуховой проход воздуха и пылевых частиц.
Функциональное значение наружного слухового прохода следует рассматривать в двух аспектах — клинико-физиологическом и физиолого-акустическом. Первый определяется тем, что в коже перепончатой части наружного слухового прохода имеются волосяные луковицы, сальные и потовые железы, а также специальные железы, вырабатывающие ушную серу. Указанные образования играют трофическую и защитную роль, препятствуя проникновению в наружный слуховой проход инородных тел, насекомых, пылевых частиц. Ушная сера , как правило, выделяется в небольших количествах и является естественной смазкой для стенок наружного слухового прохода. Будучи в «свежем» состоянии липкой, она способствует прилипанию к стенкам перепончато-хрящевой части наружного слухового прохода пылевых частиц. Высыхая, она во время акта жевания фрагментируется под влиянием движений в височно-нижнечелюстном суставе и вместе со слущивающимися частицами рогового слоя кожного покрова и прилипшими к ней посторонними включениями выделяется наружу. Ушная сера обладает бактерицидным свойством, в результате чего на коже наружного слухового прохода и барабанной перепонке не обнаруживается микроорганизмов. Длина и изогнутость наружного слухового прохода способствуют защите барабанной перепонки от прямого повреждения инородным телом.
Функциональный (физиолого-акустический) аспект характеризуется ролью, которую играет наружный слуховой проход в проведении звука к барабанной перепонке. На этот процесс влияет не диаметр имеющегося или возникающего в результате патологического процесса сужения слухового прохода, а протяженность этого сужения. Так, при длинных узких рубцовых стриктурах потеря слуха на разных частотах может достигать 10-15 дБ.
Барабанная перепонка является приемником-резонатором звуковых колебаний, обладающим, как уже было отмечено выше, свойством резонировать в широком диапазоне частот без существенных энергетических потерь. Колебания барабанной перепонки передаются рукоятке молоточка, далее — наковальне и стремени. Колебания подножной пластинки стремени передаются перилимфе вестибулярной лестницы, что вызывает колебания основной и покровной мембран улитки. Их колебания передаются волосковому аппарату слуховых рецепторных клеток, в которых происходит трансформация механической энергии в нервные импульсы. Колебания перилимфы в вестибулярной лестнице передаются через вершину улитки к перилимфе барабанной лестницы и далее приводят в колебание вторичную барабанную перепонку окна улитки, подвижность которой обеспечивает протекание колебательного процесса в улитке и защищает рецепторные клетки от чрезмерного механического воздействия при громких звуках.
Слуховые косточки объединены в сложную рычажную систему, обеспечивающую повышение силы звуковых колебаний, необходимое для преодоления инерции покоя перилимфы и эндолимфы улитки и силы трения перилимфы в протоках улитки. Роль слуховых косточек заключается также и в том, что они путем непосредственной передачи жидким средам улитки энергии звука предотвращают отражение звуковой волны от перилимфы в области вестибулярного окна.
Подвижность слуховых косточек обеспечивается тремя суставами, два из которых (наковальне-молоточковый и наковальне-стременной ) устроены типичным образом. Третье сочленение (подножная пластинка стремени в окне преддверия) — это лишь сустав по функции, на самом деле это сложно устроенная «заслонка», выполняющая двоякую роль: а) обеспечение подвижности стремени, необходимой для передачи звуковой энергии структурам улитки; б) герметизация ушного лабиринта в области вестибулярного (овального) окна. Элементом, обеспечивающим эти функции, является кольцевая соединительнотканная связка.
Мышцы барабанной полости (мышца, натягивающая барабанную перепонку, и стременная мышца) выполняют двойную функцию — защитную в отношении сильных звуков и адаптационную при необходимости адаптации звукопроводящей системы к слабым звукам. Они иннервируются двигательными и симпатическими нервами, что при некоторых заболеваниях (миастения, рассеянный склероз, различного рода вегетативные нарушения) нередко отражается на состоянии этих мышц и может проявляться не всегда идентифицируемыми нарушениями слуха.
Известно, что мышцы барабанной полости рефлекторно сокращаются в ответ на звуковое раздражение. Этот рефлекс исходит из рецепторов улитки. Если воздействовать звуком на одно ухо, то в другом ухе возникает содружественное сокращение мышц барабанной полости. Эта реакция получила название акустического рефлекса и используется в некоторых методиках исследования слуха.
Различают три вида звукопроведения: воздушный, тканевый и тубарный (т. е. посредством слуховой трубы). Воздушный тип — это естественное звукопроведение, обусловленное поступлением звука к волосковым клеткам спирального органа из воздушной среды посредством ушной раковины, барабанной перепонки и всей остальной системы звукопроведения. Тканевое , или костное , звукопроведение реализуется в результате проникновения звуковой энергии к подвижным звукопроводящим элементам улитки через ткани головы. Примером реализации костного звукопроведения может служить методика камертонального исследования слуха, при которой рукоятка звучащего камертона прижимается к сосцевидному отростку, темени или другой части головы.
Различают компрессионный и инерционный механизм тканевого звукопроведения. При компрессионном типе возникает сжатие и разряжение жидких сред улитки, что вызывает раздражение волосковых клеток. При инерционном типе элементы звукопроводящей системы, благодаря силам инерции, развиваемым их массой, отстают в своих колебаниях от остальных тканей черепа, в результате чего возникают колебательные движения в жидких средах улитки.
К функциям внутриулиткового звукопроведения относится не только дальнейшая передача звуковой энергии к волосковым клеткам, но и первичный спектральный анализ звуковых частот, и распределение их по соответствующим сенсорным элементам , находящимся на базилярной мембране. При этом распределении соблюдается своеобразный акустико-топический принцип «кабельной» передачи нервного сигнала к высшим слуховым центрам, позволяющий осуществлять высший анализ и синтез информации, содержащейся в звуковых сообщениях.
Слуховая рецепция
Под слуховой рецепцией понимают трансформацию механической энергии звуковых колебаний в электрофизиологические нервные импульсы, являющиеся закодированным выражением адекватного раздражителя звукового анализатора. Рецепторы спирального органа и другие элементы улитки служат генератором биотоков, именуемых улитковыми потенциалами . Существует несколько типов этих потенциалов: токи покоя, токи действия, микрофонный потенциал, суммационный потенциал.
Токи покоя регистрируются в отсутствие звукового сигнала и делятся на внутриклеточный и эндолимфатический потенциалы. Внутриклеточный потенциал регистрируется в нервных волокнах, в волосковых и опорных клетках, в структурах базилярной и рейснеровой (ретикулярной) мембран. Эндолимфатический потенциал регистрируется в эндолимфе улиткового протока.
Токи действия — это интерферированные пики биоэлектрических импульсов, генерируемые только волокнами слухового нерва в ответ на звуковое воздействие. Информация, содержащаяся в токах действия, находится в прямой пространственной зависимости от места раздражаемых на основной мембране нейронов (теории слуха Гельмгольца, Бекеши, Дэвиса и др.). Волокна слухового нерва группируются по каналам, т. е. по признаку их частотной пропускной способности. Каждый канал способен передавать только сигнал определенной частоты; таким образом, если в данный момент на улитку действуют низкие звуки, то в процессе передачи информации участвуют только «низкочастотные» волокна, а высокочастотные в это время находятся в состоянии покоя, т. е. в них регистрируется только спонтанная активность. При раздражении улитки длительным однотонным звуком частота разрядов в отдельных волокнах уменьшается, что связано с феноменом адаптации или утомлением.
Микрофонный эффект улитки является результатом ответа на звуковое воздействие только наружных волосковых клеток. Действие ототоксических веществ и гипоксия приводят к угнетению или исчезновению микрофонного эффекта улитки. Однако в метаболизме этих клеток присутствует и анаэробный компонент, поскольку микрофонный эффект сохраняется на протяжении нескольких часов после смерти животного.
Суммационный потенциал обязан своим происхождением реакции на звук внутренних волосковых клеток. При нормальном гомеостатическом состоянии улитки суммационный потенциал, регистрируемый в улитковом протоке, сохраняет оптимальный отрицательный знак, однако незначительная гипоксия, действие хинина, стрептомицина и ряда других факторов, нарушающих гомеостаз внутренних сред улитки, нарушают соотношение величин и знаков улитковых потенциалов, при котором суммационный потенциал становится положительным.
К концу 50-х гг. XX в. было установлено, что в ответ на звуковое воздействие в различных структурах улитки возникают определенные биопотенциалы, которые дают начало сложному процессу восприятия звуков; при этом акционные потенциалы (токи действия) возникают в рецепторных клетках спирального органа. В клиническом отношении представляется весьма важным факт высокой чувствительности этих клеток к дефициту кислорода, изменению уровня углекислоты и сахара в жидких средах улитки, нарушению ионного равновесия. Указанные изменения могут приводить к парабиотическим обратимым или необратимым патоморфологическим изменениям рецепторного аппарата улитки и к соответствующим нарушениям слуховой функции.
Отоакустическая эмиссия . Рецепторные клетки спирального органа помимо своей основной функции обладают еще одним удивительным свойством. В покое или при действии звука они приходят в состояние высокочастотной вибрации, в результате чего образуется кинетическая энергия, распространяющаяся как волновой процесс через ткани внутреннего и среднего уха и поглощающаяся барабанной перепонкой. Последняя под влиянием этой энергии начинает излучать наподобие диффузора громкоговорителя очень слабый звук в полосе 500-4000 Гц. Отоакустическая эмиссия является не процессом синаптического (нервного) происхождения, а результатом механических колебаний волосковых клеток спирального органа.
Психофизиология слуха
Психофизиология слуха рассматривает две основные группы проблем: а) измерение порога ощущения , под которым понимают минимальный предел чувствительности сенсорной системы человека; б) построение психофизических шкал , отражающих математическую зависимость или отношение в системе «стимул/ реакция» при различных количественных значениях ее компонентов.
Существуют две формы порога ощущения — нижний абсолютный порог ощущения и верхний абсолютный порог ощущения . Под первым понимают минимальную величину стимула, вызывающего ответную реакцию, при которой впервые возникает осознанное ощущение данной модальности (качества) раздражителя (в нашем случае — звука). Под вторым подразумевают величину раздражителя, при которой ощущение данной модальности раздражителя исчезает или качественно изменяется . Например, мощный звук вызывает искаженное восприятие его тональности или даже экстраполируется в область болевого ощущения («порог боли»).
Величина порога ощущения зависит от того, при какой степени адаптации слуха он измерен. При адаптации к тишине порог понижается, при адаптации к определенному шуму — повышается.
Подпороговыми стимулами называются те, величина которых не вызывает адекватного ощущения и не формирует чувственного восприятия. Однако, по некоторым данным, подпороговые стимулы при достаточно длительном их действии (минуты и часы) могут вызывать «спонтанные реакции» типа беспричинных воспоминаний, импульсивных решений, внезапных озарений.
С порогом ощущения связаны так называемые пороги различения : дифференциальный порог интенсивности (силы) (ДПИ или ДПС) и дифференциальный порог качества или частоты (ДПЧ). Оба этих порога измеряются как при последовательном , так и при одновременном предъявлении стимулов. При последовательном предъявлении стимулов порог различения может быть установлен в том случае, если сравниваемые интенсивности и тональности звука различаются не менее чем на 10%. Пороги одновременного различения, как правило, устанавливаются при пороговом обнаружении полезного (тестирующего) звука на фоне помехи (шумовой, речевой, гетеромодальной). Метод определения порогов одновременного различения применяют для исследования помехоустойчивости звукового анализатора.
В психофизике слуха рассматриваются также пороги пространства , местоположения и времени . Взаимодействие ощущений пространства и времени дает интегральное чувство движения . Чувство движения основано на взаимодействии зрительного, вестибулярного и звукового анализаторов. Порог местоположения определяется пространственно-временной дискретностью возбуждаемых рецепторных элементов. Так, на базальной мембране звук в 1000 Гц отображается примерно в области ее средней части, а звук 1002 Гц сдвинут в сторону основного завитка настолько, что между участками этих частот находится одна невозбужденная клетка, для которой «не нашлось» соответствующей частоты. Следовательно, теоретически порог звукового местоположения идентичен порогу различения частоты и составляет 0,2% в частотном измерении. Этот механизм обеспечивает экстраполированный в пространство порог ототопики в горизонтальной плоскости в 2-3-5°, в вертикальной плоскости этот порог в несколько раз выше.
Психофизические законы восприятия звука формируют психофизиологические функции звукового анализатора. Под психофизиологическими функциями любого органа чувств понимают процесс возникновения ощущения, специфического для данной рецепторной системы при действии на нее адекватного раздражителя. В основе психофизиологических методов лежит регистрация субъективного ответа человека на тот или иной раздражитель.
Субъективные реакции органа слуха делятся на две большие группы — спонтанные и вызванные . Первые по своему качеству приближаются к ощущениям, вызванным реальным звуком, хотя и возникают «внутри» системы, чаще всего при утомлении звукового анализатора, интоксикациях, различных местных и общих заболеваниях. Вызванные ощущения обусловлены в первую очередь действием адекватного раздражителя в заданных физиологических пределах. Однако они могут быть спровоцированы внешними патогенными факторами (акустическая или механическая травма уха или слуховых центров), тогда эти ощущения по своей сути приближаются к спонтанным.
Звуки делятся на информационные и индифферентные . Нередко вторые служат помехой для первых, поэтому в слуховой системе существует, с одной стороны, механизм селекции полезной информации, с другой — механизм подавления помех. Вместе они обеспечивают одну из важнейших физиологических функций звукового анализатора — помехоустойчивость .
В клинических исследованиях используется лишь небольшая часть психофизиологических методов исследования слуховой функции, в основе которых лежат лишь три: а) восприятие интенсивности (силы) звука, отражающееся в субъективном ощущении громкости и в дифференцировке звуков по силе; б) восприятие частоты звука, отражающееся в субъективном ощущении тона и тембра звука, а также и в дифференцировке звуков по тональности; в) восприятие пространственной локализации источника звука, отражающееся в функции пространственного слуха (ототопика). Все указанные функции в естественных условиях обитания человека (и животных) взаимодействуют, изменяя и оптимизируя процесс восприятия звуковой информации.
Психофизиологические показатели функции слуха, как и любого другого органа чувств, основываются на одной из важнейших функций сложных биологических систем — адаптации .
Адаптация — это биологический механизм, при помощи которого организм или отдельные его системы приспосабливаются к энергетическому уровню действующих на них внешних или внутренних раздражителей для адекватного функционирования в процессе своей жизнедеятельности . Процесс адаптации органа слуха может реализовываться в двух направлениях: повышение чувствительности при слабых звуках или их отсутствии и понижение чувствительности при чрезмерно сильных звуках . Повышение чувствительности органа слуха в тишине называют физиологической адаптацией. Восстановление чувствительности после ее снижения, возникающего под влиянием длительно действующего шума, называют обратной адаптацией. Время, в течение которого чувствительность органа слуха возвращается к исходному, более высокому уровню, называют временем обратной адаптации (BOA).
Глубина адаптация органа слуха к звуковому воздействию зависит от интенсивности, частоты и времени действия звука, а также от времени тестирования адаптации и соотношения частот воздействующего и тестирующего звуков. Степень слуховой адаптации оценивают по величине потери слуха над порогом и по BOA.
Маскировка — психофизиологический феномен, основанный на взаимодействии тестирующего и маскирующего звуков . Сущность маскировки заключается в том, что при одновременном восприятии двух звуков разной частоты более интенсивный (более громкий) звук будет маскировать более слабый. В объяснении этого феномена конкурируют две теории. Одна из них отдает предпочтение нейрональному механизму слуховых центров, находя подтверждение в том, что при воздействии шума на одно ухо наблюдается повышение порога чувствительности на другое ухо. Другая точка зрения основана на особенностях биомеханических процессов, происходящих на базилярной мембране, а именно при моноауральной маскировке, когда тестирующий и маскирующий звуки подаются в одно ухо, более низкие звуки маскируют более высокие звуки. Этот феномен объясняют тем, что «бегущая волна», распространяющаяся по базилярной мембране от низких звуков к вершине улитки, поглощает аналогичные волны, образующиеся от более высоких частот в нижних участках базилярной мембраны, и лишает таким образом способности последнюю резонировать на высокие частоты. Вероятно, оба указанных механизма имеют место. Рассмотренные физиологические функции органа слуха лежат в основе всех существующих методов его исследования.
Пространственное восприятие звука
Пространственное восприятие звука (ототопика по В. И. Воячеку) является одной из психофизиологических функций органа слуха, благодаря которой животные и человек обладают способностью определять направление и пространственное положение источника звука. Основу этой функции составляет двуушный (бинауральный) слух. Лица с выключенным одним ухом не способны по звуку ориентироваться в пространстве и определять направление источника звука. В клинике ототопика имеет значение при дифференциальной диагностике периферических и центральных поражений органа слуха. При поражении полушарий головного мозга возникают различные нарушения ототопики. В горизонтальной плоскости функция ототопики осуществляется с большей точностью, чем в вертикальной плоскости, что подтверждает теорию о ведущей роли в этой функции бинаурального слуха.
Теории слуха
Вышеперечисленные психофизиологические свойства звукового анализатора в той или иной степени объяснимы рядом теорий слуха, разработанных в конце XIX — начале XX в.
Резонансная теория Гельмгольца объясняет возникновение тонального слуха явлением резонирования так называемых струн основной перепонки на различные частоты: на высокие звуки резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенные в нижнем завитке улитки, на средние частоты резонируют волокна, расположенные в среднем завитке улитки, и на низкие частоты — в верхнем завитке, где расположены наиболее длинные и расслабленные волокна.
Теория бегущей волны Бекеши основана на гидростатических процессах в улитке, обусловливающих при каждом колебании подножной пластинки стремени деформацию основной мембраны в виде волны, бегущей по направлению к вершине улитки. При низких частотах бегущая волна достигает участка основной мембраны, находящегося в верхушке улитки, где расположены длинные «струны», при высоких частотах волны вызывают изгиб основной мембраны в основном завитке, где расположены короткие «струны».
Теория П. П. Лазарева объясняет пространственное восприятие отдельных частот вдоль основной мембраны неодинаковой чувствительностью волосковых клеток спирального органа к разным частотам. Эта теория нашла свое подтверждение в трудах К. С. Равдоника и Д. И. Насонова, согласно которым живые клетки организма независимо от их принадлежности реагируют биохимическими изменениями на облучение звуком.
Теории о роли основной мембраны в пространственном различении звуковых частот нашли подтверждение в исследованиях с условными рефлексами в лаборатории И. П. Павлова. В этих исследованиях вырабатывался условный пищевой рефлекс на разные частоты, который исчезал после разрушения разных участков основной мембраны, ответственных за восприятие тех или иных звуков. В. Ф. Ундриц исследовал биотоки улитки, которые исчезали при разрушении различных участков основной мембраны.
Оториноларингология. В.И. Бабияк, М.И. Говорун, Я.А. Накатис, А.Н. Пащинин
Тема. Физиология слуха
Вопровы:
Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие.
Звукопроведение через наружное ухо.
Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе.
Звукопроведение во внутреннем ухе.
Звуковосприятие. Теории слуха.
1. Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие
С точки зрения физиологии, слуховая сенсорная система делится на:
1. звукопроводящий отдел;
2. звуковоспринимающий отдел.
Функции звукопроводящего отдела: доставка звукового колебания к кортиевому органу. Состав: наружное ухо, барабанная перепонка, слуховые косточки, жидкости лабиринта, слуховые мышцы. Звукопроведение может осуществляться 2 путями:
Воздушный путь;
Костный путь.
В норме основной путь звукопроведения – воздушный. Звукопроведение через наружное ухо.
2. Звукопроведение через наружное ухо
Ушная раковина. В звукопроведении ушная раковина не играет важной роли, поэтому люди, рождённые без ушной раковины, слышат нормально. Функции ушной раковины:
Защитная;
Коллектор звуков (собирает звуки и направляет в наружный звуковой проход);
Служит для определения источника звука (анализатор).
Наружный слуховой проход, благодаря изогнутому строению и наличию 2 частей преломляет звуковые волны таким образом, что звуковое давление у барабанной перепонки становится в 3 раза выше, чем у наружного слухового прохода. Основная функция: проведение звуков к барабанной перепонке. Эта функция может нарушаться и влиять на остроту слуха только в случае двухсторонней закупорке.
Барабанная перепонка, благодаря своему анатомическому строению (наличие расслабленной и натянутой частей) обладает минимальной собственной амплитудой колебания. Поэтому все звуки с различной амплитудой она передаёт с одинаковой силой и без искажения. Такой резонанс барабанной перепонки называется универсальным. Барабанная перепонка через цепь слуховых косточек передаёт колебания на овальное окно, а оттуда на внутреннее ухо. Установлено, что барабанная перепонка трансформирует звуковые волны с большой амплитудой и малой силой в звуковые волны с малой амплитудой и большой силой. Такая функция позволяет защищать ухо от повреждения. Установлено, что благодаря системе барабанная перепонка плюс слуховые косточки звуковое давление у овального окна возрастает в 36 раз. Барабанная перепонка позволяет проводить звуки разные по высоте, этому способствуют слуховые мышцы. Большое значение для подвижности барабанной перепонки имеет равенство давления по обе её стороны. При нарушении проходимости евстахиевых труб, давление в барабанной перепонке понижается, что приводит к втягиванию барабанной перепонки в барабанную полость и ограничению её подвижности. Результатом этого является возникающая тугость.
3. Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе
Мышцы среднего уха - это активные элементы звукопроводящей системы. Их функция:
Поддерживают оптимальный тонус элементов звукопроводящей системы круглосуточно;
По безусловно-рефлекторному механизму проведения чрезмерно сильных звуков;
Аккомодационная, т.е. благодаря мышцам возможно проведение звуков высоких и низких. Установлено, что мышца, натягивающая барабанную перепонку, при расслаблении способствует проведению низких звуков, а напряжение - высоких звуков.
Звукопроведение через систему барабанная перепонка плюс слуховые косточки зависят от ряда факторов - акустический импеданс (их 3).
1-й фактор - масса элементов звукопроводящей системы;
2-й фактор - сила трения между элементами;
3-й фактор - подвижность этих образований.
При увеличении массы элементов проводящей системы нарушается проведение высоких звуков. Это возможно при воспалительных процессах в барабанной полости, при инородных телах, жидкости в среднем ухе.
При уменьшении подвижности элементов проводящей системы нарушается проведение низких звуков. Это бывает при спайках в барабанной полости, при блокаде овального и круглого окна и др.
При увеличении трения страдают проведения как высоких, так и низких звуков.
Т.о. при воспалительных процессах в наружном и среднем ухе происходит увеличение акустического импеданса, которое приводит к развитию «проводниковой тугоухости».
4. Звукопроведение во внутреннем ухе.
Колебание стремечка в овальном окне приводит в колебательное состояние перилимфу. Колебание перилимфы приводит к колебанию основной мембраны, на которой лежит кортиков орган. Основное правило звукопроведения во внутреннем ухе – это синхронное движение стремечка и мембраны круглого окна. Установлено, что при вдавливании стремечка в овальное окно, мембрана круглого должна синхронно вытягиваться в барабанной полости.
Звуковосприятие. В звуковоспринимающий отдел входят:
Волосковые клетки кортикового органа;
Спиральный узел улитки;
Слуховой нерв;
Слуховые ядра продолговатого мозга;
Подкорковые центры слуха;
Внутримозговые, слуховые пути;
Височные доли коры.
5. Звуковосприятие. Теории слуха.
Звуковосприятие - сложный многоуровневый процесс, который начинаются с образованием нервного импульса во внутренних волосковых клетках, и заканчивается формированием слуховых ощущений в височной доли.
1. В улитке происходит первичный анализ звуков;
2. Каждый тон соответствует своему строго определённому участку основной мембраны;
3. На верхнем завитке улитки натянуты длинные струны, которые резонируют на низкие звуки. На нижнем завитке короткие, тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки
При звуковосприятии на основной мембране улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Возникает так называемая «бегущая волна». Она представляет собой столбы жидкости, которые колеблются с различной амплитудой. Если столб жидкости колеблется с max амплитудой у верхнего завитка - то воспринимает низкие звуки, а у нижнего - высокие.
Улитка работает по принципу микрофона, т.е. энергию звуковых колебаний она превращает в электрические потенциалы. Установлено, что микрофонные токи возникают при смещении волосковых клеток относительно покровной мембраны.
Тема. Патология слухового анализатора
Вопросы:
Причины стойких нарушений слуха.
Пороки развития органа слуха.
Заболевания периферического отдела органа слуха.
Неврит слухового нерва. Центральное поражение слухового анализатора.
2. Пороки развития органа слуха.
Врождённые аномалии наружного уха. Очень часто сочетаются с врождёнными пороками развития. Встречаются 1:10000 детей. Виды:
а/ Анотия - врождённое отсутствие ушной раковины.
б/ Микротия – недоразвитие ушной раковины (например, нет только мочки)
в/ Деформация ушной раковины (например, обезьяньи уши – оттопырены)
Часто деформация встречается сочетается с врождённым заращением наружного слухового прохода – называется атрезия.
3. Заболевания периферического отдела органа слуха.
Воспалительное заболевание наружного уха:
а/ воспаление какого-либо отдела уха называется отит;
б/ воспаление наружного уха – наружный отит.
Причины: инфекция, грибки, аллергия. Выделяют 2 формы:
Ограниченная (локальная);
Распространённая (диффузная).
Ограниченная. Она протекает в виде ограниченного участка воспаления - фурункул в наружном слуховом проходе. Признаки: боль в ухе усиливается при надавливании на козелок и при жевании. У маленьких детей - повышение температуры. Возможны симптомы интоксикации (слабость, потеря аппетита, тошнота). Опасен осложнениями: переход инфекции на околоушную железу; переход инфекции в среднее ухо, т.е. в барабанную полость.
Распространённая форма. Болезненные ощущения бывают редко, основные жалобы – носильный зуд наружного слухового прохода. Из-за постоянного расчесывания образуются корочки, царапины. Особенно долгим течением отличается аллергический наружный отит – протекает годами (экзема наружного слухового прохода). Для него характерны чередующиеся периоды обострения и ремиссии.
Грибковое поражение наружного слухового прохода кожи называется отомикоз. Характеризуется: повышенной сухостью, шелушением в сочетании с поражением волос и ногтей.
Травмы наружного слухового прохода. Чаще всего наблюдаются при черепно-мозговой травме. Особенно опасны удары по нижней челюсти (подбородок). Они приводят к разрушению костной стенки наружного слухового прохода суставной головкой нижней челюсти. Основной признак – кровотечение из наружного слухового прохода. Кровотечение из ушей или микрокровотечения может говорить о тяжёлой черепно-мозговой травме – переломе основания черепа.
Инородные тела, нарушающие слуховой проход могут быть бобовые, мелкие предметы, насекомые. Признаки: шум в ухе, ощущения помехи. Удалять инородное тело должен медработник, чтобы не повредить барабанную перепонку. Если это насекомое, рекомендуется влить 2-3 капли подогретого масла, оттянуть ушную раковину назад и книзу и нагнуть голову, насекомое должно выйти с маслом. При попадании бобовых рекомендуется закапать в ухо 2-3 капли спирта (водки), предмет сморщивается и удаляется. Если при попадании инородного тела человек испытывает сильную боль - это свидетельствует о глубоком проникновении и задетой барабанной перепонке. Удаляет в этом случае только врач.
Патология барабанной перепонки
Надрывы или полные её разрывы могут возникать при черепно-мозговых травмах, баротравме (резкие колебания давления), при гнойных процессах в среднем ухе. Признаки: резкое снижение остроты слуха, крово- и гноетечение.
Литература
Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.
Турик Г.Г. Анатомия и физиология слуховой сенсорной системы. Мн., 1989, 1990.